Ретикулярная формация известна с 1845 г., описана Дейтерсом (O.F.C. Deiters) в 1885 г. В настоящее время продолжается ее изучение. Ретикулярная формация располагается между задними и боковыми рогами шейных сегментов спинного мозга, в покрышке мозгового ствола, в центральном ядре зрительного бугра. Представляет собой комплекс анатомически и функционально взаимосвязанных нейронов, окруженных множеством волокон, идущих в различных направлениях к ядерным структурам и проводящим путям (рис. 30).
Рис. 30. Ретикулярная формация ствола мозга: 1 — восходящие пути; 2 — нисходящие пути; 3 — специфический (лемнисковый) чувствительный проводящий путь; 4 — пирамидальный путь.
Ретикулярная формация воспринимает все импульсы (болевые, температурные, световые, звуковые и пр.), однако в ней нет специализированных нейронов. Поэтому одни и те же нейроны воспринимают различные импульсы и передают их в различные отделы мозга, во все участки коры. Ретикулярная формация — это вторая афферентная система головного мозга, его неспецифическая структура. Она имеет двухсторонние связи со всеми структурами головного и спинного мозга (рис. 31, 32).
Рис. 31. Схема восходящего активирующего влияния ретикулярной формации: 1; 2; 3 — специфический (лемнисковый) чувствительный проводящий путь; 4 — коллатерали, соединяющие специфический чувствительный путь с ретикулярной формацией мозгового ствола; 5 — восходящая активирующая система ретикулярной формации; 6 — генерализованное влияние ретикулярной формации на кору головного мозга.
Рис. 32. Схема взаимодействия между симпатическим тонусом и электрической активностью коры головного мозга: 1 — чувствительный нерв, на который наносится стимул (болевое раздражение); 2 — спинной мозг; 3 — симпатические нервы; 4 — надпочечник; 5 — каротидный синус; 6 — гипофиз; 7 — ретикулярная формация. Сплошными стрелками обозначены нервные влияния, пунктирными — гормональные влияния, которые через ретикулярную формацию оказывают активирующее воздействие на кору головного мозга.
Структурные элементы ретикулярной формации ствола мозга подразделяют на латеральный и медиальный отделы. В латеральном отделе заканчиваются волокна из различных афферентных систем. К рассеянным клеткам и ядрам ретикулярной формации подходят коллатерали от медиальной и латеральной петель, от чувствительных ядер черепных нервов. От нейронов медиального отдела начинаются эфферентные волокна к двигательным ядрам черепных нервов, к мозжечку, к двигательным ядрам передних рогов спинного мозга.
Основные афферентные пути ретикулярной формации: tr. spinoreticularis — от спинного мозга, tr. tegmentothalamicus — от среднего мозга, reticulothalamicus — от продолговатого мозга и моста, tr. thalamocorticalis — ко всем областям и слоям коры полушарий большого мозга. Сетевидная формация активизирует кору большого мозга и мозжечок.
Кора полушарий большого мозга, в свою очередь, посылает по tr. corticoreticularis импульсы в ретикулярную формацию в составе пирамидных путей. Основным эфферентным трактом является tr. reticulospinalis. Этот путь проводит тонические импульсы к гамма-мотонейронам спинного мозга. Ретикулярная формация регулирует моторное звено, обеспечивая координацию движений, синхронность мышечных сокращений, обеспечивает нестандартные движения, рефлекс равновесия, устанавливает антигравитационный тонус мускулатуры, удерживающий тело над землей. Ретикулярная формация перераспределяет мышечный тонус, что в кризисных ситуациях приводит к мобилизации скрытых резервов организма.
Установлена роль голубоватого пятна и ядер шва в регуляции сна и бодрствования. Голубоватое пятно (locus caeruleus) находится в верхнелатеральной части ромбовидной ямки. Нейроны этого ядра продуцируют норадреналин, активирующий вышележащие отделы мозга. Особенно высока активность нейронов голубоватого пятна во время бодрствования, во время глубокого сна она угасает почти полностью.
Ядра шва (nuclei raphes) располагаются по срединной линии продолговатого мозга. Нейроциты этих ядер вырабатывают серотонин, который вызывает процессы разлитого торможения и состояние сна.
Ядра ретикулярной формации продолговатого мозга имеют связи с вегетативными ядрами Ⅸ, Ⅹ нервов и симпатическими ядрами спинного мозга. Поэтому они участвуют в регуляции сердечной деятельности, дыхания, тонуса сосудов, секреции желез и так далее.
Ядра Кахаля и Даркшевича, относящиеся к ретикулярной формации среднего мозга, к медиальному продольному пучку (fasciculus longitudinalis medialis), имеют связи с ядрами третьей, четвертой, шестой, восьмой, девятой, десятой и одиннадцатой парой черепных нервов. Они координируют работу этого пучка, обеспечивая сочетанные повороты головы и глаз при изменении позы или при поиске источника звука, фиксацию взгляда. (Данные движения совершенно необходимы при трудовых и игровых актах).
Эти связи объясняют вегетативные нарушения при вестибулярных перегрузках. Рассеянные нейроны ретикулярной формации выступают в качестве вставочных нейронов охранительных рефлексов глотательного, роговичного (рис. 33), кашлевого рвоты, зевоты, чихания и др.
Рис. 33. Схема роговичного рефлекса: 1 — рецепторы, расположенные в роговице; 2 — глазная ветвь тройничного нерва; 3 — ложноуниполярная клетка чувствительного узла тройничного нерва; 4 — ассоциативный нейрон — рассеянная клетка ретикулярной формации; 5 — клетка двигательного ядра лицевого нерва; 6 — круговая мышца глаза.