АФФЕРЕНТНЫЕ СИСТЕМЫ НЕСПЕЦИФИЧЕСКОГО ТАЛАМУСА

Как показали исследования И. Н. Книпст (1967), И. Н. Книпст и Г. И. Шульгиной (1969), в спокойном состоянии животного имеет место относительная независимость биоэлектрических ритмов коры и неспецифических ядер таламуса и ретикулярной формации среднего мозга. При выработке условных рефлексов происходит постепенный сдвиг в сторону синхронизации биоэлектрических ритмов проекционных отделов коры и неспецифических ядер таламуса, благодаря чему формируется четкая система синхронно работающих элементов в коре и таламусе. В ретикулярной формации такая синхронизация менее выражена. Достаточно демонстративными являются также данные о динамике изменения формы вызванных потеницалов коры при выработке условных рефлексов. Согласно данным А. И. Ройтбака (1962), конфигурация первичного отве та в проекционной (слуховой) области коры меняется в момент сочетания условного (звукового) и безусловного (электрокожного) сигналов. Особенно наглядно меняется отрицательная фаза как результат повышения возбудимости корковых нейронов в данном пункте. Такие же данные были получены А. Б. Коганом (1962), который обратил внимание на то, что в момент подачи условнрго (звукового) сигнала первичные ответы редуцируются в слуховой коре и появляются в сенсомотор- ной, причем особенно ощутимо меняется отрицательная фаза.

Динамику изменения вызванных потенциалов при выработке условных рефлексов подробно исследовал У. Г. Гасанов (1972). Сопоставляя данные литературы и результаты собственных исследований, У. Г. Гасанов отметил, что наиболее изменчивым и реактивным при условнорефлекторных воздействиях является поздний компонент вызванного потенциала. Положительный условный сигнал вызывает усиление ответа, а тормозной — отрицательный — сигнал ослабляет ответ. При этом наблюдаются разные промежуточные варианты, которые отражают как функциональные различия корковых нейронов, так и условия экспериментов. Следует обратить внимание на тот факт, что изменения вызванных потенциалов (при тормозном сигнале) наблюдались только в коре и отсутствовали, вернее, оставались на повышенном уровне в специфических передаточных структурах данного анализатора. Этот факт, как нам представляется, говорит о том, что изменение возбудимости корковых нейронов, генерирующих поздние компоненты вызванного потенциала, не связано с состоянием активности проекционных релейных систем, а скорее отражает изменение влияния неспецифического таламуса. Надо полагать, что изменение конфигурации первичного ответа действительно связано с изменением степени возбудимости корковых нейронов в данном пункте и зависит от облегчающих, активирующих влияний, поступающих туда из подкорки. При этом следует учитывать, что в коре, особенно в специфических сенсорных областях, имеются нейроны разного функционального типа (Н. Н. Василевский, 1968; Р. Л. Дурники, 19706). Не исключена возможность, что первичная активация этих корковых нейронов осуществляется самим первичным сигналом, так как во временной шкале первичные сигналы, поступающие по специфическим проекциям, опережают все последующие посылки в этот пункт. Изменение более поздних компонентов вызванного потенциала может быть связано с облегчающими влияниями неспецифического таламуса, особенно в корковом представительстве безусловного рефлекса (двигательного). Наблюдавшаяся редукция положительной фазы первичного ответа в корковом представительстве сигнального анализатора (условного) вряд ли свидетельствует о том, что первичные сигналы, вызванные условным раздражителем, перестают поступать в специфическую корковую проекцию. Для этого надо допустить блокаду проведения афферентных сигналов на уровне таламического реле, что маловероятно. Если афферентный разряд уже поступил в таламо-кортикаль- ные проекции, то пресинаптическая волна обязательно будет присутствовать в корковом ответе.

В работах других авторов (Г. Т. Сахиулина, Г. X. Мержанова, 1963; 1965; Г. Т. Сахиулина, Г. X. Мержанова, В. М. Сердюченко, 1966) показано, что при выработке условных рефлексов вызванные потенциалы не исчезают в проекционной коре, а по мере упрочения рефлекса в локальном пункте зоны представительства в сенсомотор- ной коре (для активно работающей конечности) формируется большой поверхностно-отрицательный поздний потенциал, который скорее всего может быть связан с неспецифической активацией аппикальных дендритов коры. Такие же стойкие изменения в локальном пункте коры выявлены при изучении активности одиночных нейронов (М. Я. Рабинович, 1964; Г. И. Шульгина, И. Н. Кондратьева и др., 1969).

Источники и литература

  • Дуринян Р.А. Корковый контроль неспецифических систем мозга. М., изд. «Медицина» 1975 г.