Особенно подробно динамику нейрональных реакций в сенсомоторной коре при выработке условных оборонительных рефлексов исследовали Н. Н. Василевский (1968) и У. Г. Гасанов (1972). В отличие от многих других авторов они подошли к этой проблеме с учетом функциональных особенностей отдельных групп нейронов, которые были описаны многими исследователями (Ф. Н. Серков, В. М. Сторожук, 1969; Р. А. Дуринян, 1970а). Это обстоятельство позволило получить убедительный и более однозначный результат о характере поведения одиночных нейронов в корковом представительстве условного и безусловного раздражителей. Без такого дифференцированного анализа трудно оценить многообразие реакций корковых нейронов на различные сигналы как при исследовании условных рефлексов, так и при изучении других вопросов физиологии коры. На начальном этапе сочетания раздражителей имеет место диффузный тип нейрональных реакций, который может быть связан с генерализованной активацией корковых нейронов. Это неоднократно подчеркивали и другие исследователи. В период упрочения условных рефлексов происходит специализация нейрональных реакций, которая отражает локализованный, избирательный характер активирующих влияний (В. С. Русинов, 1962; Э. А. Асратян, 1965, 1966; П. К. Анохин, 1968).
Как показали исследования Н. Н. Василевского (1968), в корковом представительстве условного раздражителя стойко сохраняется специфическая реакция нейронов I типа (по Н. Н. Василевскому) на условный раздражитель в течение всех этапов выработки условного рефлекса. Эта реакция стабильна даже тогда, когда условный раздражитель применяется без подкрепления. Следовательно, подача условного сигнала всегда вызывает ответную реакцию проекционных или специфических нейронов в корковом представительстве данного анализатора. Как полагает Н. Н. Василевский (1968), возбуждение этой группы нейронов может быть «источником активации других элементов коры и подкорковых структур, принимающих участие в организации временной связи или активно затормаживающих ее в период угашения»1 У. Г. Гасанов (1972), подчеркивая стабильное повышение возбудимости корковых нейронов, приходит к выводу, что это состояние «служит необходимым условием для формирования новых функциональных межнейронных связей… свидетельствует о различного рода тонических влияниях на сигнальный анализатор» 2.
Мы целиком разделяем эти выводы, так как полученные нами факты убеждают нас в правомерности таких представлений. Надо полагать, что условный сигнал, запускающий рефлекс, вызывает локальное облегчение (активацию) определенной популяции нейронов в соответствующих пунктах коры и одновременно включает систему избирательной активации неспецифического таламуса на эти корковые нейроны. При этом надо иметь в виду, что реализация условнорефлекторной деятельности, как и любого интегративного акта, не может осуществляться только при участии какого-либо локального пункта коры, а всегда охватывает комбинацию множества корковых и подкорковых структур, сформированных в определенную (для данной деятельности) функциональную систему. Поэтому облегчающие или активирующие влияния несиецифической системы таламуса должны адресоваться во все пункты сформированной функциональной системы, и только в этом смысле можно говорить о множественности активирующих влияний, но не об их диффузности и генерализованности. Множественность эта избирательная, целенаправленная, многоадресная и специализированная для реализации конкретной задачи. Исследованиями М. Н. Ливанова (1972) и сотр., в частности И. Н. Книпст (1967), было установлено, что по мере закрепления условного рефлекса наблюдается усиление синхронности биоэлектрических ритмов между корой и неспецифическими ядрами таламуса, что свидетельствует о формировании системы корково-таламического взаимодействия в механизме реализации условного рефлекса.
1 Василевский Н. Н. Нейрональные механизмы коры больших полушарий. Л., «Медицина», 1968, с. 127.
2 Гасанов У. Г. Внутреннее торможение. М., «Наука», 1972, с. 108.