Наиболее устойчивые коэффициенты кросс-корреляции биоэлектрических ритмов наблюдаются между корковыми пунктами представительства условного и безусловного сигналов и медиальными (неспецифическими) ядрами таламуса.
Анализируя эти факты, М. Н. Ливанов (1972) пишет: «… в формирующихся по мере становления условной связи корково-подкорковых взаимоотношениях мы видим не пути замыкания рефлекса, но пути тех влияний, которые определяют возможность передачи возбуждения в коре головного мозга… При этом мы никоим образом не утверждаем, что нет распространения возбуждения и через корково-подкорковые пути. Таким образом, по нашему мнению, основная роль корково-подкорковых систем сводится к определению и закреплению пространственного соотношения корковых процессов, что и делает возможным реализацию временных связей»3.
Следует подчеркнуть, что в данном случае, говоря о подкорковых системах, имеют в виду главным образом ретикулярную формацию среднего мозга. Она Действительно участвует в любых процессах активации коры. Однако вопрос о возможности избирательной и локальной активации коры со стороны ретикулярной формации среднего мозга нельзя считать решенным. Существующие в литературе даные по морфофизиологии ретикулярной формации, свидетельствуют против этого. В то же время такая возможность вполне реальна для неспецифической системы таламуса. Например, Kamikawa и соавт. (1964) показали, что при выработке условных рефлексов типичные условно-рефлекторные реакции имеют место в нейронах неспецифических ядер таламуса, причем наиболее демонстративными становятся они после угашения ориентировочной реакции и ко времени появления двигательных рефлексов. Это означает, что в период множественной и разнообразной афферентации, стимулирующей ориентировочную реакцию, имеет место более генерализованная и неспецифическая активация коры; при поступлении локального специализированного условного сигнала происходит локализация и специализация нейрональных реакций как в коре, так и в неспецифических ядрах таламуса. Механизмы ориентировочной реакции и роль неспецифических, ретикулярных систем мозга в формировании этой реакции подробно обсуждаются в монографиях О. С. Виноградовой (1961), С. П. Нарикашвили (1962) и др.
Убедительные доказательства наличия тесной корреляции между состоянием возбудимости корковых нейронов и влияниями неспецифических ядер таламуса на эти области коры приводит В. С. Русинов (1969). Он сообщил результаты многолетних исследований руководимого им коллектива по изучению механизмов доминанты. Последние нельзя отождествлять целиком с механизмом замыкания временной связи, однако между ними существует явное физиологическое сродство. В начале своего образования условный рефлекс, как указывает В. С. Русинов (1969), по физиологическим механизмам аналогичен доминанте, но затем становится существенно иным. Поэтому изучение физиологических особенностей доминанты помогает понять некоторые механизмы замыкания временной связи, среди которых нас интересует значение или роль неспецифических таламических ядер в этих механизмах.
В. С. Русинов (1969) приходит к выводу об участии неспецифической таламо-кортикальной системы в установлении временной связи. Делается также вывод о структурно-функциональной дифференциации неспецифической таламо-кортикальной системы, об избирательности влияний этой системы на кору.
3 Ливанов М. Н. Пространственная организация процессов головного мозга. М., «Наука», 1972, с. 88.