Можно допустить, что вызванные фокальные потенциалы с разных афферентных источников отражают активность различных ретикулярных нейронов и блокада одних нейронов под влиянием кортикофугальной импульсации нисколько не мешает другим нейронам реагировать на периферические сигналы. Для какой-то части нейронов такое допущение не лишено оснований, хотя обширная конвергенция афферентных импульсов на одних и тех же ретикулярных нейронах рассматривается как характерное свойство ретикулярной формации. Данные, полученные нами при отведении экстраклеточной активности одиночных нейронов РФ среднего мозга и СМ таламуса, свидетельствуют о том, что при охлаждении области CII блокируется ответная активность определенных нейронов только на соматические сигналы, в то время как те же нейроны продолжают реагировать на зрительные стимулы и даже на ипсилатеральные соматические сигналы. Следовательно, это указывает, во-первых, на то, что исследуемый нейрон является конвергентным и способен отвечать на афферентные сигналы разной модальности и, во-вторых, что кортикофугальный эффект носит избирательный характер. Отсюда сделали вывод, что под влиянием кортикофугальных импульсов функциональное состояние основного ретикулярного нейрона не меняется, а подавляющие или облегчающие эффекты коры реализуются либо непосредственно на афферентных терминалях данной сенсорной системы, которые заканчиваются на этой группе нейронов, либо на промежуточных, вставочных, элементах, образующих систему «входов» данного нейрона (или группы таких нейронов). В первом случае речь может идти о пресинаптическом механизме кортикофугального влияния. Для признания такого механизма следует прежде всего доказать существование аксо-аксонных синапсов на ретикулярных нейронах. Пока что таких данных в отношении ретикулярной формации среднего мозга и неспецифических ядер таламуса нет, хотя аксо-аксонные синапсы обнаружены уже во многих структурах мозга, особенно в специфических системах (Peters, Palay, Webster, 1970). Необходимы также соответствующие электрофизиологические доказательства, которыми мы также не располагаем. Поэтому вопрос о пресинаптическом механизме кортикофугального влияния на ретикулярные нейроны подлежит еще экспериментальной разработке, хотя предполагать такую возможность вполне правомерно. Другой вариант реализации кортикофугальных влияний, через системы «входных» элементов, представляется нам более вероятным.
Это предположение основывается на следующих наблюдениях. Как мы уже указывали, определенная часть ретикулярных нейронов отвечает только на стимуляцию коры; на некоторых записях видна даже небольшая волна ВПСП, что бесспорно свидетельствует о синаптическом механизме такой активации. Указанная реакция никак не может быть результатом пресинаптических явлений на аксо-аксонной системе (Дж. Экклс, 1966). То же следует сказать о другой группе нейронов, которые активируются одновременно по кортикофугальным и периферическим проекциям. Наконец, самая многочисленная группа нейронов дает типичные реакции только на периферические стимулы.
При охлаждении коры и стимуляции передаточного соматического реле таламуса клетки, активируемые только кортикофугальным путем, перестают отвечать. Клетки смешанного типа, активируемые по кортикофугальным и афферентным путям, в этих условиях также не отвечают на периферические стимулы: реакция либо отсутствует, либо выражена в редуцированном виде. Следовательно, для нормальной реакции этих клеток на периферические стимулы необходима одновременная кортикофугальная активация. Третья группа нейронов работает независимо от влияний коры.
Разрабатывая схему нейронных взаимоотношений, которые могут участвовать в механизме избирательного коркового контроля, мы были вынуждены принять во внимание особенности этих трех функциональных типов ретикулярных клеток. Все три типа клеток активировались при соматической стимуляции. Были обнаружены клетки, которые отвечали на сигналы разной сенсорной модальности (зрительные, слуховые, соматические: контра- и ипсилатеральные и др.). Это те самые клетки, у которых кортикофугальный эффект меняет ответы только на сигналы своей сенсорной модальности, не препятствуя нейрону отвечать на другие сигналы. Я. Сентоготай (1968) назвал ретикулярные нейроны подобного типа главными передаточными ретикулярными нейронами в отличие от предыдущих групп нейронов, которые он обозначил как интернейроны.