КОРТИКОФУГАЛЬНЫЕ СИСТЕМЫ НЕСПЕЦИФИЧЕСКОГО ТАЛАМУСА

Таким образом, при помощи экстирпации коры невозможно выявить механизмы избирательных кортико- фугальных влияний на ретикулярные структуры мозга. В связи с этим создалась ситуация, которая явно противоречила многочисленным морфо-физиологическим данным, убедительно демонстрирующим возможности кортикофугального управления реакциями ретикулярных структур мозга. Этот парадокс, по-видимому, можно объяснить следующим образом. Активация нейронных элементов ретикулярной формации среднего мозга и неспецифических ядер таламуса при стимуляции афферентных систем осуществляется двумя основными путями: непосредственно по афферентным проекциям (или их коллатералям) и посредством кортикофугаль- ных проекций, которые конвергируют в одни и те же пункты. При удалении коры кортикофугальный путь активации (или торможения?) устраняется, но сохраняются восходящие афферентные пути, которые обеспечивают ответные реакции этих нейронов на периферические стимулы. Если бы величина вызванного потенциала на этих нейронных системах определялась простои суммацией афферентных и коргикофугальных эффектов, то устранение одного из них должно было повести к снижению ответной реакции, если считать, что оба оказывают возбуждающее влияние (или к усилению реакции, если кортикофугальная система оказывает тормозящий эффект). Отсутствие или незначительность изменений вызванных потенциалов в этих структурах после удаления проекционных областей коры может свидетельствовать о том, что кортикофугальные проекции не являются дополнительной системой передачи сигналов на эти нейроны.

Кортикофугальная система оказывает избирательные модулирующие влияния, управляет возбудимостью нейронных систем ретикулярной формации ствола и неспецифических ядер таламуса и в связи с этим может и облегчать, и подавлять активность этих нейронов. В отсутствие коры (после экстирпации) ее управляющие механизмы вообще устраняются и в условиях такой эмансипации ответные реакции формируются толь ко под влиянием восходящих афферентаций.

Во-вторых, эксперименты с экстирпацией коры косвенно свидетельствуют о том, что кортикофугальные и афферентные терминали не заканчиваются непосредственно на тех нейронах, которые осуществляют активацию различных структур. Хотя они являются системами, взаимодействующими друг с другом при формировании ответных реакций нейронных элементов ретикулярных структур, по-видимому, это взаимодействие осуществляется на вставочных элементах, которые образуют «входы» для другой группы нейронов, аксоны которых уже направляются в ростральные (кора и таламические ядра) и каудальные (спинной мозг) отделы мозга.

Эксперименты с экстирпацией коры показали, что для изучения коргикофугальных механизмов следует не устранять их, а направлять в ту или иную сторону путем изменения функционального состояния проекционных областей коры.

Именно такой подход оказался наиболее успешным для изучения проблемы коркового контроля ретикулярных систем мозга. Чаще всего с этой целью использовали методы локального охлаждения коры, а также локальную аппликацию различных химических агентов.

Источники и литература

  • Дуринян Р.А. Корковый контроль неспецифических систем мозга. М., изд. «Медицина» 1975 г.