НЕСПЕЦИФИЧЕСКАЯ СИСТЕМА ТАЛАМУСА

Еще одна группа работ, имеющая прямое отношение к проблеме таламо-кортикальных проекций неспецифических ядер, выполнена французскими исследователями во главе с Albe-Fessard. Основные исследования они проводили на кошках и частично на обезьянах, причем главное внимание уделялось срединному центру.

При одиночной стимуляции CM (Albe-Fessard, Rougel, 1958; Albe-Fessard, Rocha-Miranda, Oswaldo-Cruz, 1959) в коре кошки отводились вызванные потенциалы с латентным периодом 2—4 мс. Хотя это несколько больше, чем для ответов, вызываемых в коре при стимуляции вентро-базального комплекса, что объясняется более медленным проведением в проекционных аксонах клеток неспецифических ядер, тем не ме нее такой латентный период дает возможность говорить о прямой моносинаптической передаче в кору. У обезьян латентный период аналогичных ответов в коре был 2—5 мс. Возможность прямой корковой активации по самостоятельным проекциям неспецифических ядер таламуса обнаружена и в более поздних электрофизиоло- гических исследованиях (Schlag, Chaillet, 1963; Weinberger, Velasco, Lindsley, 1965; Schlag, Villablanca, 1967). Косвенно об этом свидетельствует также ряд других исследований, в которых анализировались механизмы «неспецифических» таламо-кортикальных взаимоотношений в поведении животных (Velasso, Lindsley, 1965; Skinner, Lindsley, 1967). Авторы пришли к выводу, что основным акцептором неспецифических активирующих влияний является орбито-фронтальная кора, которая может оказывать тоническое тормозящее влияние на соседние специфические корковые области (сенсомоторную). Однако это не отрицает точку зрения Schlag, Villablanca, (1967) о том, что задне-латеральный отдел интраламинарной группы может передавать сигналы непосредственно на сенсомоторную область коры, минуя орбито-фронтальную область.

Следует напомнить еще одно положение, выдвинутое этой группой авторов. В своих исследованиях они пришли к выводу (Schlag, Chaillet, 1963; Weinberger, Velasco, Lindsley, 1965), что при стимуляции неспецифических ядер, в частности СМ, биоэлектрические реакции возникают не только в коре, но и в ретикулярной формации среднего мозга. При коагуляции в тегментальной области корковые реакции десинхронизации исчезают, но при низкочастотной стимуляции (6—12 в секунду) интраламинарной области таламуса сохраняется медленная высоковольтная активность типа реакции вовлечения.

Напротив, при коагуляции ретикулярного ядра или передне-вентрального ядра таламуса стимуляция интраламинарных ядер не вызывает в коре реакции вовлечения, хотя десинхронизация при этом сохраняется. На основании этих исследований авторы заключили, что эффекты десинхронизации активности и медленная веретенообразная активность реализуются разными системами и путями. Медленная высоковольтная активность связана с таламической системой, а низковольтная десинхронизация — с ретикулярной формацией среднего мозга. Отсюда следует, что десинхронизация коры, наблюдаемая при высокочастотной стимуляции интраламинарных ядер, является результатом возвратной активации ретикулярной формации среднего мозга и последующей передачи ретикулярных активирующих влияний в кору. Сами же интраламинарные ядра, как и другие ядра неспецифической системы (R, VA и др.), вызывают в коре только медленные волны.

Анатомические возможности для передачи таламических эффектов в ретикулярную формацию были представлены в работе М. Scheibel, A. Scheibel (1967). Различия в ретикулярных и таламических эффектах активации коры демонстрирует также работа М. Jouvet, D. Jouvet (1963), в которой было установлено, что быстрая фаза «парадоксального сна» в коре блокируется при повреждениях, локализованных ниже таламуса, и сохраняется при повреждениях в неспецифическом таламусе. Удачным дополнением к этим представлениям являются факты, которые были описаны ранее Moruzzi с соавт. (Brookhard, Arduini, Mancia, Moruzzi, 1958). Они отметили, что при стимуляции интраламинарных ядер реакция вовлечения в коре может быть представлена достаточно локально. Даже при высокочастотной стимуляции, когда создаются условия для генерализации, в коре наблюдается топическое распределение проекций медиального таламуса, хотя при этом имеет место десинхронизация. Авторы отмечают, что различия между генерализованным эффектом активации, вызванным стимуляцией ретикулярной формации ствола, и более локальным эффектом, полученным при стимуляции медиального таламуса, не могут быть отнесены за счет различий типа стимуляции. Более вероятно, указывают они, что широкое распространение эффектов ретикулярной стимуляции появляется в силу одновременного влияния на многие таламические ядра, каждое из которых имеет ограниченную зону коркового влияния.

Источники и литература

  • Дуринян Р.А. Корковый контроль неспецифических систем мозга. М., изд. «Медицина» 1975 г.