НЕСПЕЦИФИЧЕСКАЯ СИСТЕМА ТАЛАМУСА

Вопрос о проекциях ядра R в кору, т. е. о возможности прямой передачи влияний этого важнейшего ядра таламуса на корковые нейроны, для нейрофизиологии является столь же принципиальным, как и вопрос о проекциях и влияниях интраламинарной группы ядер. Основная масса анатомических данных о корковых проекциях ядра R получена при использовании метода ретроградной дегенерации (Walker, 1966).

Большой интерес представляют исследования, которые не только выявили связи ядра R с корой, но продемонстрировали также определенную топографию его проекций по всей коре. Все авторы отмечали, однако, что дегенерация клеток ядра R при удалении коры носит иной характер, чем это свойственно клеткам соседних специфических передаточных ядер таламуса и скорее происходит из-за резкого дефицита функции, но без серьезного нарушения трофики, в то время как в передаточных ядрах дегенерация релейных клеток связана с обоими обстоятельствами одновременно.

Эти представления находят подтверждение и в работах Matthews, Cowan, Powell (1960), Powell, Erulkar, (1962), Carman, Cowan, Powell (1964), Powell, Cowan (1964), причем авторы приходят к выводу, что ретроградная дегенерация в ядре R при повреждении коры в значительной степени носит транснейроиальный характер. Это указывает на то, что аксоны клеток ядра R, как правило, помимо волокон, направляющихся в кору, дают коллатерали в разные структуры таламуса (специфические ядра, интраламинарные ядра, подкорковые ядра). Таких же взглядов придерживается и Nauta (1962). Не исключена возможность, что дальнейшие исследования могут выявить еще целый ряд интересных фактов о распределении аксонов нервных клеток ядра R и многих других ядер таламуса. Богатство и многообразие связей различных структур мозга друг с другом не вызывает сомнений. Но все известные ныне вариации в распределении волокон нисколько не отрицают существования проекций ядра R в кору, даже если часть этих аксонов идет не только в кору, но и в ядра таламуса. Особенно важны связи ядра R с интраламинарными ядрами и с передаточными ядрами. По существу между интраламинарными ядрами и ядром R существуют широкие возможности взаимовлияний. Активация клеток ядра R под влиянием импульсации из интраламинарных ядер может создать условия для обратной активации клеток интраламинарных ядер, и такой механизм способен длительно поддерживать активное состояние всей этой системы. Принимая во внимание, что на нейроны ядра R поступают сигналы из передаточных ядер таламуса, а также с коры, можно полагать, что характер активности этих ретикулярных нейронов будет модифицироваться под влиянием этих специфических сигналов и эта модифицированная активность может в свою очередь изменить характер активности интраламинарных ядер.

Физиологические данные о природе реакции вовлечения (С. П. Нарикашвили, 1962) указывают на определенную зависимость этих повторяющихся волн от взаимосвязанных мультисинаптических механизмов неспецифической системы. Известно, что реакцию вовлечения можно отводить не только в коре, но и в белом веществе после удаления коры. Это дало основание полагать, что эти медленные волны формируются в таламусе. Известно также, что медленная волнообразная активность возникает в коре не только при стимуляции интраламинарных ядер или ядра R, но и при стимуляции специфических ядер вентро-базального комплекса. Правда, эта реакция несколько отличается от реакции вовлечения и называется реакцией усиления. В ее основе, по-видимому, лежат сходные механизмы, и не исключена возможность, что и в этом случае принимает участие ядро R и интраламинарный комплекс, имея в виду контакты вентро-базального комплекса с нейронами ядра R.

Ретикулярное ядро, как это очевидно из особенностей его морфоанатомии, занимает исключительное положение на пути из таламуса в кору.

Skinner, Lindsley, (1967) придают серьезное значение также переднему вентральному ядру (VA) в передаче неспецифических влияний в кору, особенно в орбито-фронтальную область. Особую роль в этом играет медиальный полюс VA, нейроны которого получают коллатерали аксонов нервных клеток интраламинарного комплекса. Эти связи организованы так же, как и в ядре R, поэтому нет необходимости описывать их подробно. Помимо связей с интраламинарным комплексом, ядро VA имеет самые тесные связи с бледным шаром, откуда и поступает на это ядро вся информация. Корковые проекции VA лучше выражены у человека и обезьян, чем у грызунов; кошка занимает здесь среднее положение. Достаточно убедительно установлены проекции VA в передние отделы коры у человека (Angevine, Locke, Yakovlev, 1962).

Источники и литература

  • Дуринян Р.А. Корковый контроль неспецифических систем мозга. М., изд. «Медицина» 1975 г.