Рис. 32. Схема «поэтапного», но не полного замещения специфических возбуждений. Объяснение в тексте.
А — проекционная зона; Б, В — межпроекционные зоны; Г — проекционная зона двигательного анализатора; М — интегративно-пусковая зона. I — специфические влияния типа а; II — влияния типа аН; III — влияния типа б; IV — влияния типа в; V — влияния типа гн; VI — специфические влияния типа г.
В связи с рассмотрением «горизонтальных» форм взаимодействия сложилась гипотеза (О. С. Адрианов, 1976), названная нами гипотезой «поэтапного, но не полного замещения» специфических для определенной структуры возбуждений по мере перехода их на другие структуры теми видами возбуждений, которые свойственны этим структурам (рис. 32). Предполагается, что изначальные влияния (а), пришедшие с периферии в проекционную зону коры А, не теряют своей модальной специфики при переходе через ряд синаптических переключений, расположенных в различных корковых территориях, вплоть до интегративно-пусковой структуры М. Однако информативность влияний типа а падает по мере прохождения их через промежуточные корковые структуры («межпроекционные зоны» Б, В, Г и т. д.), поскольку в этих структурах имеется своя изначальная форма пришедших с периферии влияний (влияния типа б, в, г и т. д.). Специфика изначального влияния типа а может быть сохранена в структуре М при условии, что Ма>0, где а выступает в качестве показателя информативности специфических влияний в проекционной структуре А. Сохранению информативности переданных по горизонтальным системам связей влияний типа а (а1, а2, а3, а4 …) безусловно способствуют специфические влияния той же модальности (а´1, а´2, а´3, а´4 и т. д.), идущие по вертикальным каналам связи в соответствующие промежуточные структуры Б, В, Г и т. д. Эти влияния могут, по-видимому, суммироваться с влияниями а1, а2, а3 … и, кроме того, вследствие обычно сравнительно небольшого латентного периода вертикально переданные влияния типа a1 могут как бы создавать определенную функциональную преднастойку нейронов промежуточных структур к восприятию влияний типа а1, а2 и т. п., т. е. понижать порог срабатываемости нейронов к этим последним влияниям. Влияния «промежуточных» структур типа б, в, г и др. могут в свою очередь также передаваться через один или более синапсов, но поскольку в Данном случае они не несут столь биологически значимой информации как влияния типа а, можно предположить, что их информативность будет падать быстрее, чем информативность влияний типа а, и быстрее замещаться другими влияниями. Вполне понятно, что в других ситуациях могут быть иные взаимоотношения. В случае опосредованной раздражением а поведенческой реакции m-движения либо секреции в структуре Г являющейся преимущественно анализаторной корковой территорией данной интегративно-пусковой структуры, будет иметь место конвергенция дошедших до нее влияний а3 и а´1 прежде всего со специфическими для этой структуры афферентными, идущими из периферии влияниями типа г (а также, по-видимому, с влияниями «неспецифического типа» гн и влияниями от других структур). Эта конвергенция будет также четко выражена и в самой интегративно-пусковой структуре М; сформированные здесь на основе обработки многих возбуждений эфферентные посылки дойдут до эффектора и вызовут реакцию m.