ПРОБЛЕМА МЕЖКОРКОВОГО ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ — О. С. АДРИАНОВ

Рис. 28. Схема «поэтапного» распределения ассоциативных путей полушарий мозга обезьяны (по Jones, 1969). Объяснение в тексте.

Рис. 28. Схема «поэтапного» распределения ассоциативных путей полушарий мозга обезьяны (по Jones, 1969). Объяснение в тексте.

Первичная зрительная кора обезьян через систему синаптических переключений в престриарной коре связана с нижней височной корой. Последняя имеет важное значение для зрительно-опосредованного поведения, основанного на узнавании сложных форм изображений и предметов (см. обзор Gross, 1973). Характеристику этого пучка у взрослого человека дали Е. П. Кононова (1926) и С. Б. Дзугаева (1975), а С. Б. Дзугаева подробно описала его в онтогенезе.

Подведем некоторые итоги и укажем на наиболее существенные с нашей точки зрения особенности организации ассоциативных связей больших полушарий высших млекопитающих.

1. Для организации этих систем характерно так называемое правило Flechsig. Оно заключается в том, что у приматов первичные сенсорные поля коры непосредственно не связаны ни между собой, ни с другими отдаленными корковыми структурами. Ассоциативные связи от первичных зон идут через соседние с ними структуры. Для субприматов, впрочем, это правило не всегда приемлемо. Например, выше мы указывали на данные о связях поля 17 кошки и собаки с теменной областью.

2. Каждая из сенсорных областей богата топографически организованными ассоциативными путями как в своих собственных пределах, т. е. от одного поля или участка к другому, так и с соседними структурами. Эти пути обычно являются двусторонними.

3. Существует определенная иерархия в организации ассоциативных связей конечного мозга, которая несомненно подразумевает градацию и последовательность складывающихся функциональных взаимоотношений, сущность которых только начинает проясняться.

Особенно четко эта градация выявлена в полушариях мозга обезьян. Исследуя прямые дегенерации по методике Наута и сопоставляя свои факты с данными литературы, Jones (1969) для каждой сенсорной модальности—слуховой, зрительной, соматосенсорной-—выделяет свои передаточные звенья в цепи структур, связанных между собой ассоциативными путями. Каждое из этих сенсорных представительств в коре мозга имеет свои как олиго-, так и полисинаптические пути, связывающие их с филогенетически новыми структурами — теменной, височной и лобной корой (рис. 28, 1, 2). От последних как конечного ассоциативного звена каждой из сенсорных систем имеется возможность усиленного притока имяульсации к структурам моторной коры или к лимбическим и энторинальным полям (рис. 28, 3, 4).

В то же время сенсорные области дают проекции к премоторным отделам лобной доли (полям 6 и 8), а также к соседним с ними полям. Каждое из окружающих сенсорные области полей, получившее от последних волокна, посылает в свою очередь проекции кпереди к полям лобной доли и в определенную структуру по соседству. Различные структуры этой более высокой иерархии связаны также с другими участками теменной и височной областей коры. Итак, различные сенсорные системы сохраняют свою сепаратность связей, за исключением проекций различных участков премоторного поля (поля 6 к полю 4).

Весьма существен также тот факт, что каждое из филогенетически новых образований—височная, теменная и лобная области — посылает волокна к структурам лимбической системы.

4. Передние отделы коры мозга обезьян характеризуются, по-видимому, определенным преобладанием афферентных ассоциативных волокон над эфферентными (Г. А. Хасабов,1971).

5. Максимум ассоциативных проекций из премоторных и лобных отделов коры следует в собственно моторные корковые формации, а также, очевидно, и к определенным отделам орбитофронтальной коры. Эти структуры мы классифицируем (О. С. Адрианов, 1970, 1976) как интегративно-пусковые, обеспечивающие окончательную интеграцию и передачу информации к эффекторным образованиям ствола и спинного мозга и далее на периферию.

6. Во многих корковых структурах, преимущественно в непервичных (проекционных и ассоциативных), имеет место определенное перекрытие вертикально и горизон-. тально организованных проекций — путей, идущих к этим структурам из таламических ядер и ассоциативных волокон из других корковых полей. Такая возможность характерна для теменной области коры кошки и собаки, куда поступают афференты из наружного коленчатого тела и зрительной зоны коры (О. С. Адрианов, 1973, 1976). Это свойственно также добавочному зрительному полю Клера и Бишопа в глубине средней супрасильвиевой борозды, второй соматосенсорной зоне коры (А. Г. Рабин, 1971), а также, по-видимому, орбитальной зоне коры (О. С. Адрианов, 1976).

Bignall (1970) предполагает, что описанная им с помощью электростимуляции быстропроводящая височнолобная система у обезьян вовлечена в передачу слуховой информации к лобной коре, поскольку она проецируется к тем же участкам лобной коры, в которых возникают коротколатентные вызванные потенциалы на слуховую стимуляцию. В значительной степени такое перекрытие характерно для нижней височной коры обезьян, где перекрываются ассоциативные проекции, идущие от вторичных зрительных полей, и волокна, приходящие сюда из таламических зрительных центров — подушки (Gross, 1973).

7. Особый интерес представляет анализ принципов организации взаимосвязей неокортикальных областей и полей, находящихся на конвекситальной (дорсолатеральной) поверхности полушария с «глубокими» лимбическими структурами переднего мозга, в первую очередь с лимбическим неокортексом, энторинальной корой, гиппокампом. Изучение организации этих связей весьма существенно для понимания взаимодействия неокортикаль- ного и лимбико-ретикулярного «уровней» интеграции — предмета пристального внимания многих неврологов в последнее время (Н. П. Бехтерева, В. М. Смирнов, 1971; Т. А. Доброхотова, 1974, А. Р. Лурия, 1976). Анализ данных об этих связях позволяет нам сформулировать некоторые наиболее существенные особенности их организации.

Источники и литература

  • Современные проблемы физиологии высшей нервной деятельности. Под ред. Н. П. Бехтеревой; АМН СССР.— М.: Медицина, 1979.—224 с., ил.