ПРОЕКЦИОННЫЕ ОБЛАСТИ КОРЫ КАК ОСНОВНЫЕ ИСТОЧНИКИ КОРТИКОФУГАЛЬНЫХ ВЛИЯНИЙ НА РЕТИКУЛЯРНУЮ ФОРМАЦИЮ СРЕДНЕГО МОЗГА И НЕСПЕЦИФИЧЕСКИЕ ЯДРА ТАЛАМУСА

Главная » Энциклопедия » Физиология » Книги по физиологии » Книги по физиологии высшей нервной деятельности » Главы книг ФВНД » ПРОЕКЦИОННЫЕ ОБЛАСТИ КОРЫ КАК ОСНОВНЫЕ ИСТОЧНИКИ КОРТИКОФУГАЛЬНЫХ ВЛИЯНИЙ НА РЕТИКУЛЯРНУЮ ФОРМАЦИЮ СРЕДНЕГО МОЗГА И НЕСПЕЦИФИЧЕСКИЕ ЯДРА ТАЛАМУСА

Одними из первых определили преимущественное значение проекционных областей коры в формировании кортикофугальных эффектов (на примере зрительной системы) Buser и сотр. При подавлении активности проекционной зрительной области коры путем ее локального охлаждения наблюдалось понижение амплитуды зрительных вызванных потенциалов в ретикулярной формации среднего мозга (Borenstein, Buser, I960). При легкой стрихнинизации той же области коры ответы в ретикулярной формации усиливались. Более того, отсутствующий на слабые афферентные сигналы ретикулярный ответ может появиться после стрихнинизации проекционной коры. Такие же эффекты на зрительных вызванных потенциалах наблюдались и в интраламинарных ядрах (СМ и др.) таламуса при воздействиях на зрительную область (Buser, Bruner, Sindberg, 1963). Упоминаются также кортикофугальные влияния слуховой, сомато-сенсорной и моторной коры (Buser, Borenstein, 1960), хотя подробно эти системы не исследовались.

Исходя из того, что сохранность проекционной коры не является обязательной для возникновения ретикулярных ответов, было высказано предположение о существовании в коре «фокусирующего механизма», наведенного на подкорку (Buser, Bruner, Sindberg, 1963). Согласно такому представлению, стрихнин активирует этот корковый «механизм», который может запускаться поступающим афферентным залпом. Охлаждение коры или аппликация хлорида калия подавляют этот «механизм». Следует полагать, что «фокусирующий механизм» является результатом активных процессов, осуществляющихся в коре при поступлении восходящей афферентации; это не простое переключение сигналов на кортикофугальную систему, иначе после экстирпации коры изменения потенциалов должны были быть более выраженными. Эти весьма интересные работы убедительно доказали, что кортикофугальные влияния формируются преимущественно в проекционной области коры и реализуются, видимо, в пределах собственной сенсорной системы. Правда, авторы не изучали реакции ретикулярных структур мозга на другие афферентные сигналы (соматические, слуховые и т. д.) при воздействиях на зрительную кору, но тот факт, что в этих условиях неизменно менялись вызванные зрительные потенциалы, указывает на определенную сенсорную специализированность кортикофугальных влияний. Эти авторы не дифференцировали значение каждой из двух сенсорных проекционных областей коры в кортикофугальных эффектах.

Основываясь на данных морфологии, мы уже указывали на вероятность преимущественного кортикофугального эффекта вторых сенсорных областей коры, особенно на неспецифические ядра таламуса. Оценивая результаты исследований этой группы авторов, следует отметить, что при воздействиях на проекционную зрительную кору они не всегда наблюдали изменение вызванных потенциалов, особенно в СМ — Pf кошки (Buser, Bruner, Sindberg, 1963), и высказывали предположение, что это связано либо с расположением отводящего электрода в исследуемом ядре, либо зависит от каких-то функциональных изменений в кортикофугальной системе, помимо тех, которые создавались в эксперименте. Не отрицая влияния этих факторов, мы хотели бы отметить и другие обстоятельства, которым авторы не придавали значения. При световых вспышках афферентная активация охватывает всю проекционную зрительную кору. В связи с этим отпадает необходимость определять наиболее активную зону в коре, которую обычно называют фокусом максимальной активности. Вследствие этого выбор зоны аппликации или охлаждения может носить случайный характер. В большей части экспериментов на данной модели это обстоятельство не будет влиять на результаты. Если допустить, что область манипуляции на зрительной коре независимо от побуждений экспериментаторов из опыта в опыт несколько изменялась, тогда можно полагать, что наиболее выраженные кортикофугальные эффекты могли иметь место в тех случаях, когда воздействия наносились преимущественно на II зрительную область коры и менее всего выражены, когда эта область оставалась интактной. Возможность вовлечения II зрительной области в большинстве экспериментов вполне реальна, если не принимались специальные меры, чтобы предотвратить затекание химических агентов на эту область, тем более что конфигурация коры вполне способствует этому.

Источники и литература

  • Дуринян Р.А. Корковый контроль неспецифических систем мозга. М., изд. «Медицина» 1975 г.