РЕТИКУЛЯРНАЯ ФОРМАЦИЯ СТВОЛА МОЗГА

Моторная кора, как известно, является высокоспециализированной структурой, куда поступает информация от всех сенсорных проекционных областей и где формируются эфферентные сигналы на двигательный аппарат. Эта область коры не занимается специальными вопросами сенсорного анализа, а получает уже обработанную информацию. Моторная кора, по-видимому, не может принимать непосредственное участие в оценке сенсорной информации и на этой основе корригировать работу различных афферентных систем, в том числе управлять механизмом передачи афферентных сигналов через ретикулярную формацию.

Моторная кора, как установлено, — не только источник дискретных пусковых сигналов на двигательные центры спинного мозга и ствола мозга, но и высший центр координации деятельности всех тех структур мозга, которые имеют прямое отношение к перераспределению и поддержанию мышечного тонуса при выполнении разных двигательных актов. Речь идет о так называемой экстрапирамидной системе, куда входят мозжечок и некоторые ядра подкорки и ствола мозга и, конечно, ретикулярная формация ствола, которая выполняет роль основного связующего и распределяющего узла (Yung, Hassler, 1960). Функция поддержания позы тела, т. е. регуляция мышечного тонуса и обеспечение пластичности движений, — значительно более сложное явление, чем управление произвольными движениями, т. е. регуляция сокращения отдельных мышечных групп, хотя оба эти механизма теснейшим образом связаны между собой и неотделимы (Denny-Brown, 1960). Экстрапирамидная система моторной коры состоит из большого разнообразия различных связей, среди которых важнейшими являются связи со стрио-паллидарной системой, с красным ядром и черной субстанцией, с некоторыми ядрами таламуса и, наконец, с ретикулярной формацией среднего мозга (Э. И. Кандель, 1965; В. С. Гурфинкель, Я. М. Коц, М. Л. Шик, 1965; Yung, Hassler, 1960). Кортико-ретикулярные связи моторной коры как раз и составляют ретикулярную часть экстрапирамидной системы. Однако здесь следует отметить, что экстрапирамидные связи ретикулярной формации не ограничиваются только кортико-ретикулярными проекциями моторной коры. Большое количество волокон приходит в тот же отдел ретикулярной формации из ядер стрио-паллидарной системы, из мозжечка, красного ядра, черной субстанции, таламических ядер и субталамической области. Волокна моторной коры — это лишь часть крайне сложных и многосторонних связей ретикулярной формации в системе экстрапирамидных функций.

Кортико-ретикулярные связи моторной коры занимают особое положение в экстрапирамидной системе. Эти волокна благодаря их соматотопически организованному началу в моторной коре могут иметь очень важное функциональное значение, как, например, система, способная воспроизводить на мультиконвергентных нейронах ретикулярной формации соматотопию моторных эффектов.

Наличие такого механизма представляется нам крайне необходимым, так как в конечном итоге должен не существовать какой-то способ согласования ретикуло-спинальных влияний на систему γ-мотонейронов с кортико-спинальными пусковыми эффектами на систему α-мотонейронов.

Такая корреляция должна осуществляться не только со стороны моторной коры, но и, конечно, со стороны мозжечка, который теснейшим образом связан с γ-эфферентиой системой мышечных рецепторов и где принцип соматотопии также имеет место. Мощная система мозжечково-ретикулярных связей может вполне участвовать в таком механизме. Специальный разбор этих вопросов в нашу задачу не входит. Необходимо лишь подчеркнуть, что, несмотря на важную роль мозжечка в тонических механизмах, тем не менее импульс к произвольному движению выдает именно моторная кора. Следовательно, любые перестройки тонических эффектов, связанные с движениями, независимо от того, какие структуры мозга участвуют в регуляции мышечного тонуса, должны быть строго привязаны к пусковым сигналам, формируемым моторной корой. И, может быть, именно для большей надежности, для усиления пускового эффекта и обеспечения более четкого соматотопического соответствия на нисходящее ретикулярное звено экстрапирамидной системы в ретикулярную формацию приходят не только кортико-ретикулярные волокна, но и коллатерали пирамидного тракта. Как система более быстрого проведения сигналов пирамидный тракт может передавать в ретикулярную формацию «копии» пусковых моторных команд раньше, чем на ту же систему ретикулярных нейронов придут сигналы по различным коммуникациям экстрапирамидной системы. Пространственно- временная суммация этих экстрапирамидных сигналов на ретикулярных нейронах с сигналами-«копиями» пусковых моторных команд пирамидной системы может быть основой механизма, специализирующего ретикуло-спинальные эффекты применительно к дискретным движениям. Говоря другими словами, экстрапирамидные регуляторные влияния, направленные на изменение тонического напряжения различных мышечных групп, должны быть согласованы с сокращением определенных мышц, запускаемых пирамидной системой (Р. А. Дуринян, 1970б).

Источники и литература

  • Дуринян Р.А. Корковый контроль неспецифических систем мозга. М., изд. «Медицина» 1975 г.