Подробный обзор основных исследований по изучению морфо-физиологических особенностей в организации соматических и висцеральных афферентных систем на уровне спинного мозга, в ядрах таламуса и коре больших полушарий и результаты собственного экспериментального анализа этих вопросов были представлены в нашей монографии (Р. А. Дуринян, 1965а). Здесь следует подчеркнуть, что функциональная организация всех уровней этой афферентной системы и нейрофизиологические механизмы, обеспечивающие передачу сигналов в релейных ядрах системы, организованы таким образом, что обеспечивают модальную и пространственную специфичность передаваемых сигналов на всем протяжении системы, вплоть до специализированных нейронов коры в I и II сомато-сенсорных областях. Благодаря такой организации достигается высокий уровень сенсорной дискриминации тактильных ощущений.
После краткой характеристики лемнисковой системы можно вернуться к проблеме передачи соматических афферентных сигналов в ретикулярную формацию.
До сих пор все исследователи, изучавшие ретикулярную формацию, исходят из предпосылки, что афферентные сигналы, поступающие в ретикулярную формацию от различных сенсорных систем, в том числе и соматических, теряют свою специфичность: модальную и пространственную. Это представление опирается главным образом на диффузность организации ретикулярной формации и на широкие возможности конвергенции афферентных сигналов на ретикулярных нейронах.
Хотя анатомические данные выявили сегментарность распределения спино-ретикулярных волокон и особенно так называемых коллатералей спино-таламического тракта в ретикулярной формации ствола и тем самым дали основание предполагать относительную соматотопию в распределении афферентных соматических сигналов в ней, это мало изменило общее представление о потере специфичности афферентных сигналов после их поступления в ретикулярную формацию. Это в свою очередь до сих пор еще поддерживает широко распространенное представление о диффузной и неспецифической активации коры больших полушарий ретикулярной формацией ствола мозга.
Сам термин «активация» уже содержит представление о том, что речь идет не о передаче каких-то определенных сигналов из ретикулярной формации в кору и подкорковые структуры, а о влиянии на общую активность коры независимо от характера поступающих в ретикулярную формацию сенсорных сигналов. Если придерживаться такой точки зрения, то следует признать, что непосредственное участие ретикулярной формации в процессах анализа сенсорной информации и обеспечения тонких приспособительных эффектов организма практически исключается.
Имеются ли какие-нибудь основания думать, что соматические афферентные сигналы при поступлении в ретикулярную формацию ствола могут сохранить свою специфичность? Доказательство такой возможности было бы первым шагом к раскрытию механизмов, которые могут способствовать специализации и избирательности ретикулярных активационных влияний. Спино-ретикулярные и даже спино-таламические проекции в ретикулярную формацию, по-видимому, не в состоянии сами по себе обеспечить на ее нейронных элементах четкий модально-местный признак соматических сигналов.
Сенсорный паттерн[1] в нейронных системах ретикулярной формации вряд ли может быть обеспечен этими двумя спинальными афферентными каналами.
В связи с этим важное значение приобретает вопрос о возможности передачи соматических сенсорных сигналов в ретикулярную формацию ствола по системе медиальных лемнисков, которые более способны обеспечить четкий сенсорный паттерн соматической информации. Вопрос этот является спорным и поэтому особенно важным и интересным. Хотя в анатомической литературе нет единодушия по вопросу о наличии коллатералей медиального лемниска в ретикулярную формацию, положительные результаты исследований представляются достаточно убедительными (Т. С. Наумова, 1963; Р. А. Дуринян, 1965а, Rossi, Zanchetti, 1960).
Особенно важно упомянуть исследование Jacobson (1955). Применив метод терминальной дегенерации после разрушения ядер дорсальных столбов, он обнаружил большое число коллатералей медиального лемниска в ретикулярную формацию ствола. Автор совершенно справедливо отмечает, что при исследовании коллатералей негативные результаты, особенно когда они получены с помощью метода Марки, могут серьезно критиковаться, так как этот метод не дает точной картины окончаний тонких дегенерировавших волокон.
Нейрофизиологический анализ этой проблемы тоже не дал однозначных результатов. Starzl, Taylor, Magoun (1951a, b) обнаружили, что при стимуляции периферических нервов в различных участках ретикулярной формации, расположенных по соседству с медиальным лемниском, отводятся потенциалы с достаточно коротким латентным периодом, которые они назвали «коллатеральными потенциалами». Для проверки полученных результатов они применили также изолированную стимуляцию дорсальных столбов (чтобы исключить спиноталамические и спино-ретикулярные связи) на препарате «encephale isole» и вновь подтвердили возможность коллатеральной лемнисковой активации ретикулярной формации.
Morillo, Baylor (1963) по-иному подошли к исследованию вопроса о коллатеральной активации ретикулярных нейронов. Исходя из известного факта о возможности антидромного проведения по нервному волокну, они применили стимуляцию медиального лемниска на уровне входа в заднее вентральное ядро таламуса (n. VP). На этом уровне с волокнами лемнисковой системы уже объединены в общий тракт также волокна спино-таламического пути, которые вместе заходят в таламическое передаточное ядро. Поэтому авторы полагали, что при электрическом раздражении проводящих путей под влиянием антидромного проведения волны возбуждения по волокнам и их коллатералям (если они существуют) в ретикулярной формации должны возникнуть ответные реакции. Раздражающий электрод вводили в ту часть тракта, где расположены преимущественно спино-таламические волокна. Однако авторы уверены, что возбуждались и волокна лемнисковой системы. В связи с тем что не удалось обнаружить ответных реакций в ретикулярной формации, они пришли к выводу, что никаких коллатералей от спино-таламического тракта и медиального лемниска в ретикулярную формацию не существует.
[1] По смысловому значению здесь очень удобен английский термин «pattern», который трудно перевести на русский язык. Приблизительно это выражение означает схему организации. Установившийся в нейрофизиологии смысл этого слова хорошо определяется выражением «сенсорный паттерн».