Огромное количество физиологических исследований можно выделить в две большие группы. Первая группа работ была связана главным образом с изучением проблемы бодрствования и поведения животных при стимуляции различных областей коры (Jasper, I960). Bremer (1954) подробно исследовал этот вопрос и доказал, что у кошки, находящейся в дремотном состоянии (препарат encephale isole), при электрическом раздражении различных участков коры можно вызывать диффузную десинхронизацию корковых ритмов. Эти данные нашли подтверждение и развитие в целом ряде других исследований, выполненных на кошках и обезьянах, причем авторы (French, 1960) составили карту областей коры, раздражение которых вызывало генерализованную реакцию пробуждения. В число этих активных участков входят и сомато-сенсорные области коры, что можно видеть на рис. 1, в. Удалось также показать, что реакция пробуждения, вызванная стимуляцией различных участков коры, выражается не только электрографически на курарезированных животных или на препарате encephale isole, но и в поведении животных (в хроническом эксперименте), которое пробуждается из дремотного состояния и проявляет активность.
Чтобы завершить рассмотрение этой группы работ, следует обратиться к исследованиям French (I960, 1962), который также внес большой вклад в изучение кортико-ретикулярных взаимоотношений. Выполненные им исследования на обезьянах показали, что раздражение разных участков коры вызывает реакцию внимания, настораживания, а при большей интенсивности — беспокойство, страх, т. е. примешивается и эмоциональный компонент.
Все эти формы поведения, объединяемые названием «ориентировочный рефлекс», можно вызвать также при адекватном раздражении различных рецепторных систем (тактильных, болевых, зрительных, слуховых и т. д.) или при электрическом раздражении соответствующих афферентных проводников. И хотя в данном случае невозможно исключить прямую афферентную активацию ретикулярной формации, тем не менее эта группа работ показала, что генерализованный эффект пробуждения может быть связан и с кортикофугальной активацией ретикулярной формации. Такие же данные были получены на препарате encephale isole при раздражении черепномозговых нервов или соответствующих рецепторов, причем более эффективными оказались вестибулярные сигналы. При сравнении эффективности различных видов сенсорного раздражения на электрографическое проявление процесса активации было установлено, что наиболее выраженную реакцию вызывают вестибулярные и соматические сигналы (болевые, проприоцептивные), далее идут висцеральные, слуховые, зрительные и др. Перечень подобных работ, в которых исследовались различные проблемы общей сенсорной активации коры посредством прямого и опосредованного (через кору) вовлечения ретикулярной формации, мало что прибавит к тем представлениям, которые уже сложились. Достаточно полная сводка этих работ представлена в специальных монографиях и обзорах (С. П. Нарикашвили, 1962; Т. С. Наумова, 1963; Дж. России, А. Цанкетти, 1960; French 1960, и др.). Все упомянутые работы внушают мысль о том, что афферентные сигналы вызывают генерализованный эффект активации коры не только путем прямого возбуждения ретикулярной формации и последующей передачи восходящих ретикулярных активирующих влияний в кору, но и посредством кортикофугального возбуждения ретикулярной формации и последующей (вторичной) передачи этих влияний в кору. Однако прямых доказательств они не представляют. Исключением является, пожалуй, работа Hunter, Jasper (1949), в которой впервые была использована стимуляция передаточных (релейных) ядер таламуса, вызывавшая реакцию пробуждения. В этом случае активирующие сигналы передавались сначала в проекционные области коры, а затем в ретикулярную формацию.