Функциональная роль катехоламинов (норадреналин, дофамин) и адренореактивных систем в процессах формирования и хранения энграмм
Процессы регистрации, отбора и хранения информации представляются чрезвычайно сложными и в значительной степени зависят от общего уровня бодрствования, направленного активного внимания и особенно эмоционального восприятия того или иного сигнала (Kety, 1970; Е. А. Громова, 1976). Общеизвестно, что в этих процессах широкое участие принимают и биогенные амины (Р. Ю. Ильюченок, 1972; Izquierdo, 1974). Большой интерес, проявляемый к биогенным аминам, обусловлен и тем, что они выполняют в организме ряд регуляторных функций, выступая, с одной стороны, как гормоны, активирующие «second messenger» — циклический АМФ, изменяя, таким образом, сложные обменные и энергетические процессы в клетках, а с другой — как медиаторы участвуют в межнейрональной передаче возбуждения, кратковременно изменяя проницаемость постсинаптических мембран. Поэтому не удивительно, что биогенные амины, синтезирующиеся в специфических нейронных ансамблях (черная субстанция, ядра шва среднего мозга, locus coeruleus) со строго избирательным распределением аксонных терминалей в структурах переднего и промежуточного мозга, играют важную роль во всех указанных функциональных состояниях нервной системы, начиная от нервной регуляции висцеральных функций и кончая высшими проявлениями нервной активности (поведение, обучение).
В настоящее время накоплено большое количество фактов, свидетельствующих об изменениях обмена катехоламинов в процессах обучения, но лишь отдельные работы иллюстрируют это положение без применения фармакологических агентов, вмешивающихся в обмен катехоламинов, в частности норадреналина. Так, сообщается о повышении уровня норадреналина в гипоталамусе и каудальных отделах ствола в процессе обучения крыс при отрицательном подкреплении. Напротив, при положительном подкреплении инструментальных ответов отмечается снижение уровня норадреналина в мозге крыс. Разрушение locus coeruleus, ведущее к снижению уровня норадреналина в коре мозга, замедляет обучение без изменения уровня пищевой мотивации и исследовательской активности. В то же время формирование и осуществление условной реакции пассивного избегания у крыс нарушаются при разрушении медиального пучка мозга. Однако Bauer (1973) не обнаружил изменения обмена норадреналина в процессе обучения крыс активному избеганию. Электрическая стимуляция черной субстанции (pars compacta), богатой дофамином, приводит к нарушению памяти. Амнезия у крыс, вызываемая двуокисью углерода, сопровождается повышением норадреналина (Leonard, Righter, 1975). В целом необходимо отметить, что большинство данных, свидетельствующих об изменении уровня катехоламинов в процессе фиксации и формирования энграмм, были получены в экспериментах с использованием веществ, вмешивающихся в обмен моноаминов. Например, снижение содержания норадреналина и дофамина в головном мозге крыс наблюдается при внутрижелудочковом или при внутриструктурном введении (в locus coeruleus, дорсальный пучок переднего мозга) 6-оксидофамина, что сопровождается нарушением выработки, фиксации и воспроизведения следа оборонительных реакций условного активного и пассивного избегания (Crow, Wendlandt, 1975).