Рис. 23. Участие нейрона гиппокампа в двух поведенческих актах из цикла пищедобывательного поведения.
Сверху вниз: нейронограмма, ЭЭГ, каналы отметок: 1 — щелчок, 2 — нажатие на педаль, 3 — вспышки света, 4 — морда в кормушке, 5 — подача корма. Внизу — усредненная гистограмма активности нейрона в 10 поведенческих актах.
На рис. 23 показана запись полного цикла последовательного поведения кролика от вынимания морды из кормушки и до начала жевания, которое видно по характерной активности на суммарной ЭЭГ. Представленный нейрон разряжался всегда после того, как животное вынимало морду из кормушки. Из 31 нейрона ранние фазы активации в том или ином поведенческом акте имели 12 нейронов, а поздние активации—19 клеток. Паттерны их разрядов ничем не отличались от зарегистрированных в зрительной коре. Так же как и в зрительной коре, поздние активации оказались связанными с исполнительными механизмами достижения результата поведенческого акта, а ранние — приурочены по времени к стимулу — результату предыдущего акта. Одни нейроны активировались в поведенческом акте «от щелчка до света». Сравнение поведенческих актов с разной латентностью нажатия педали показывает, что активация всегда предшествует началу нажатия педали и имеет место даже при «межсигнальных» поведенческих актах, при отсутствии щелчка. У других нейронов мы наблюдали активации, предшествующие другому результату — опусканию морды в кормушку, причем эти активации также наблюдались и в случаях ошибочного поведения, когда кролик совершал этот поведенческий акт без предшествующего нажатия на педаль (рис. 24). Один и тот же нейрон мог давать разные фазы активации после достижения результата в одном поведенческом акте и активацию, предшествующую результату,— в другом. В целом же активность нейронов гиппокампа оказывается также «эндогенной» и определяется предпусковой интеграцией, как и активность других структур мозга, причем отдельные элементы, активность которых необходима только в «последующем» поведенческом акте, могут вовлекаться в согласованную работу исполнительных механизмов поведения уже во время предыдущих поведенческих актов.
Рис. 24. Активация нейрона гиппокампа при «правильном» (вверху) и «ошибочном» (внизу) поведенческом акте.
На каждом фрагменте сверху вниз: нейронограмма и отметки раздражителя (те же, что на рис. 23).