Осуществляемые на молекулярном уровне перестройки направлены в первую очередь на обеспечение относительно простых изменений функционирования клеточного уровня, а через него в конечном счете — на обеспечение неизмеримо более сложных и биологически более содержательных функций системного и органного уровней. Вот почему так важны и ответственны те преобразования управляющих воздействий, которые осуществляются на нейронном (клеточном) уровне и которые обеспечивают выполнение нейроном его разнообразных функций
В системе нисходящих управляющих влияний особое место занимают нейромедиаторные системы мозга. Известно, что наряду со специфическими «медиаторными» эффектами в виде изменений ионной проницаемости постсинаптических мембран нейромедиаторы вызывают и немедиаторные эффекты в виде изменений метаболизма постсинаптических структур, в том числе изменений метаболизма РНК и белков. По-видимому, эти «немедиаторные» эффекты медиаторов являются отголосками тех эволюционноранних этапов, когда медиаторы выступали в роли низкомолекулярных регуляторов развития. Это их свойство легко обнаруживается у современных организмов на донервных этапах эмбрионального развития.
При формировании энграммы «немедиаторные» эффекты нейромедиаторов выступают как специфическое средство передачи управляющих влияний органного и системного уровней через нейронный на молекулярно-субклеточный уровень.
Эти влияния независимо от их содержания, трансформируясь в «немедиаторные» эффекты медиаторов, реализуются на наиболее адекватном (и эффективном) для молекулярного уровня «языке». К этому следует добавить, что важнейшим компонентом этого «языка» является система циклических нуклеотидов, реализующая поступившие к нейрону опосредованные нейромедиаторами сообщения на уровнях транскрипции и трансляции, а также на посттрансляционном уровне, т. е. вызывающая кардинальные (и адекватные) перестройки метаболизма нейрона. В свете этих соображений принципиальное значение приобретают факты наличия в нервных окончаниях наряду с нейромедиаторами также и нейропептидов, модулирующих эффекты нейромедиаторов.
В связи с этим представляется достаточно обоснованной концепция, согласно которой различного рода нейромедиаторные эффекты и изменения метаболизма макромолекул представляют собой начальный и завершающий этапы единого процесса, в ходе которого поступившая в мозг информация переводится из кратковременной памяти в долговременную и фиксируется в ней.
Важная особенность нейромедиаторных систем как аппарата управления состоит в их специфичности. Речь в данном случае идет о разной роли нейромедиаторных систем в механизмах «поощрения» и «наказания», т. е. по существу, в реализации эмоциональных реакций и организации подкрепления. Независимо, однако, от решения вопроса о конкретном нейрохимическом обеспечении эмоциональных реакций факт причастности нейромедиаторных систем к эмоциональному поведению характеризует еще одну сторону их управляющей функции: эмоциональные реакции переводятся на «метаболический» язык.
Следует подчеркнуть, что в соответствии с информационной теорией эмоций, развиваемой П. В. Симоновым, эмоции оказываются внутренне глубоко связанными со степенью новизны осваиваемой ситуации. Возможно, именно этой связью определяется конкретная роль эмоций в формировании энграмм, в первую очередь в активации генетического аппарата соответствующих нейронов.
Представляя собой целостное образование, энграмма есть воплощение результата взаимодействия восходящих и нисходящих межуровневых влияний. Как система элементов энграмма содержит в себе зафиксированные результаты молекулярно-субклеточных событий и процессов системного и органного уровней, связанных с кодированием содержания и оценкой значимости запоминаемой информации. Именно по этой причине энграмма может выступать как важнейшая детерминанта поведения.
Память, как и другие высшие мозговые функции, реализуется на основе сложного взаимодействия разных уровней организации мозгового субстрата, разных мозговых структур. Вещественным субстратом памяти является система элементов; функциональная роль и действительный вклад каждого элемента в функцию памяти реализуются только при включении этого элемента в систему, а не вне ее. Так, события, развертывающиеся в процессе формирования энграммы на молекулярном и субклеточном уровнях, являются элементами событий-процессов, развертывающихся на клеточном и надклеточном уровнях. События, развертывающиеся на нейронном уровне, в том числе интегративные акты, включаются в несравненно более сложную и содержательную интегративную деятельность системного и органного уровней и направляются ими.