Формирование энграммы на нейронном уровне проявляется в целом ряде симптомов: нейрон, ранее не отвечающий на индифферентный стимул, начинает отвечать на него, возникают разряды на месте пропускаемого безусловного стимула, во многих случаях изменяется фоновая активность «обученного» нейрона и т. д. Все эти симптомы есть, бесспорно, проявления интегративных процессов, протекающих в нейроне и составляющих основу «сцепления следов» и их последующего удержания. Однако в действительности в процессах формирования энграмм нейрон выступает не сам по себе, а как элемент системы и проявляемые симптомы интегративной деятельности лишь на «нейронном» языке отражают деятельность этой системы. Только на системном (и органном) уровне может быть реализовано действительное взаимодействие сигнального и подкрепляющего воздействий, приводящее к формированию и удержанию «следа».
Пластические возможности нейрона и интегративные процессы, протекающие в нем, могут обеспечить его участие в формировании энграммы только при включении данного нейрона в систему более высокого порядка. Лишь в этом случае раскрываются действительные возможности нейрона, в основе которых лежит деятельность молекулярно-субклеточного уровня.
Память в ее наиболее специальной, полной и развитой форме, т. е. способность к формированию, фиксации, хранению и воспроизведению энграмм, есть не непосредственный, пассивный слепок, оттиск событий. Напротив, память представляет собой аппарат активной сигнальной деятельности мозга, в ходе которой раскрывается жизненно важное значение индифферентных раздражителей-сигналов. Именно по этой причине энграмма включает в той или иной форме отношение организма к запоминаемым событиям, их оценку, осуществляемую аппаратом эмоций. Эмоциональный компонент, таким образом, представляет собой необходимую и чрезвычайно важную составную часть энграммы. В связи с этим, быть может, имеется особый смысл в том факте, что различного рода вегетативные показатели, отражающие эмоциональный компонент энграммы, оказываются более резистентными к воздействию амнезирующих агентов, чем другие, например соматические (моторные), компоненты энграммы. Не лишено оснований и предположение о том, что в механизмах так называемого феномена напоминания существенная роль принадлежит, по-видимому, «оживлению» эмоционального компонента энграммы, влекущему за собой восстановление и воспроизведение других ее компонентов. Влияние эмоционально-мотивационных механизмов на скорость и прочность (и не только на них) закрепления информации в долговременной памяти, т. е. на процесс консолидации, может служить хорошей иллюстрацией регуляторно-управляющих влияний высших уровней мозгового субстрата на нижележащие, в том числе молекулярный, уровни. Молекулярные механизмы процесса консолидации включают различного рода нейромедиаторные эффекты и инициируемые ими изменения метаболизма макромолекул. Эти события «молекулярного» уровня под влиянием эмоционального возбуждения или изменения уровня мотивации могут изменить свою скорость и характер.
Тот факт, что более значимые для организма события быстрее и прочнее фиксируются в долговременной памяти, имеет глубокий биологический смысл. Память во всех формах и случаях есть не столько след прошлого, сколько «заготовка впрок» для встреч с будущим. Можно утверждать, что прочность соответствующей энграммы является мерой того, насколько важно адекватное поведение организма при встрече с аналогичной ситуацией в прогнозируемом будущем. И в этой ситуации деятельность молекулярного уровня оказывается подчиненной функционированию вышележащих уровней мозга. Следует также учитывать, что роль и конкретные формы участия каждого из уровней организации мозгового субстрата в процессах памяти различны на различных этапах жизни энграммы.
Сформировавшаяся и закрепившаяся энграмма, включаясь в фонд индивидуального опыта, пополняя и реорганизуя его, превращается в эффективный фактор детерминации и регуляции поведения. Поведенческие акты, текущая деятельность организма модифицируются в соответствии с приобретенным индивидуальным опытом, т. е. в соответствии с содержанием и значимостью энграмм.
Однако особенно велика и своеобразна роль целостных энграмм в детерминации произвольных поведенческих актов. В случаях отсутствия реальных раздражителей-сигналов могут становиться сигнальными факторами извлеченные из памяти под влиянием доминирующей мотивации и обстановочного фона энграммы ранее действовавших раздражителей. Эти энграммы оказываются столь же значимыми, как при действующих стимуляциях [2]. Так, в основе «мотивационного» поведения, интенсивно исследовавшегося Э. А. Асратяном с сотрудниками, лежит воспроизведение ранее сформированных энграмм, активизируемых при той или иной мотивации по обратным условным связям.
[2] Беленков Н. Ю. Энграмма как эквивалент пусковой афферентации // Успехи физиол. наук. 1973. Т. 4, № 1. С. 53—64.