Очерк 2. «ТЕРМОДИНАМИЧЕСКИЙ» АНАЛИЗ ВЗАИМООТНОШЕНИЙ В СИСТЕМЕ ЖИВОЙ ОРГАНИЗМ — ОКРУЖАЮЩАЯ СРЕДА

Термодинамика — наука, изучающая взаимные превращения различных видов энергии, связанные с переходом ее при различных физических и химических процессах от одних тел к другим в форме теплоты и работы. В основе термодинамики лежат два закона.

Первый по существу есть закон сохранения энергии. Он устанавливает, что количество теплоты ΔQ, полученное какой-либо системой[1] тел, затрачивается на повышение ее внутренней энергии ΔU и на работу ΔA, совершаемую ею против действия внешних сил:

ΔQ=ΔU+ΔA

Значит работа, совершаемая системой, равна разности между количеством сообщаемой ей теплоты и изменением ее внутренней энергии:

ΔA=ΔQ-ΔU

Внутренняя энергия системы может уменьшаться, переходя в окружающее пространство в виде тепла, или увеличиваться за счет его поступления.

В первом случае изменение внутренней энергии будет отрицательным:

-ΔU=ΔQ+ΔA

Таким образом, убыль внутренней энергии равна сумме выделенного тепла и произведенной работы.

Во втором случае изменение внутренней энергии будет положительным:

+ΔU=ΔQ-ΔA

Следовательно, увеличение внутренней энергии равно количеству поглощенной извне теплоты за вычетом произведенной системой работы.

Из первого закона термодинамики следует, что работа совершается за счет изменения внутренней энергии системы или за счет сообщения ей некоторого количества тепла. В живой системе работа осуществляется не за счет притока тепла извне, т. е. живой организм не может работать, как тепловая машина. Установлено, что в тепловой машине количество тепла, превращенного в работу, зависит от разности абсолютных температур нагревателя T1 и холодильника T2 по Кельвину (T=t+273°), причем максимальная работа тем больше, чем больше температурный перепад между T1 и T2. Коэффициент полезного действия тепловой машины вычисляется по формуле:

Фармула 1Предположим, что мышца работает как тепловая машина при температуре +25°С и к.п.д. 30% (1/3). Подставляя эти данные в формулу, получим

Формула 2T1 = 447° K, или 174° С (447-273=174)

Значит, если бы мышца работала как тепловая машина, то при заданных условиях она нагрелась бы до 174° С, т. е. до температуры, не совместимой с жизнью, так как белки денатурируют при 40—60°.

Следовательно, в живом организме работа совершается за счет изменения внутренней энергии системы в результате протекающих в ней биохимических процессов с участием ферментов или за счет изменения энтропии.

Приложимость первого закона термодинамики к биологическим объектам была доказана Лавуазье и Лапласом в 1780 году. Они измерили количество выделенного тепла и углекислоты морской свинкой, помещенной в ледяной калориметр, и при прямом сжигании продуктов питания, получаемых этой свинкой. Результаты совпали. Аналогичная зависимость была установлена между количеством кислорода, пошедшего на окисление пищевых веществ, и тепла, выделенного организмом.

Таким образом, потребление кислорода и выделение углекислоты животным тесно коррелирует с теплопродукцией. Это привело к заключению о существовании эквивалентности химической энергии, высвобождающейся в процессе обмена веществ, и теплотой, выделяемой во внешнюю среду. Следовательно, по количеству поглощенного кислорода и выделенной углекислоты можно судить о состоянии энергетического обмена организма.

В частности, установлено, что на оскисление в организме 1 г белков, жиров, углеводов требуется различное количество кислорода. Соответственно этому выделяется разное количество тепла (табл. 1).

Стандарты пересчета — Таблица 1

Питательное вещество При окислении 1 г вещества[2] Калорический эквивалент кислорода Дыхательный коэффициент
поглощается кислорода, ДМ3 выделяется углекислоты, ДМ3 освобождается тепловой энергии, кДж
Белки
Жиры
Углеводы
0,965
1,990
0,830
0,775
1,420
0,830
17.18 (4,1 ккал)
38,97 (9,3 ккал)
17.18 (4,1 ккал)
17,60(4,2 ккал) 19,69(4,7 ккал) 21,16(5,05 ккал) 0,8
0,7
1,0
1
2

Количество тепла, высвобождающееся при поглощении 1 дм3 кислорода или выделении углекислоты, называется калорическим эквивалентом кислорода или углекислого газа. Зная общее количество кислорода, потребленное организмом в единицу времени, можно вычислить его энергетические траты, если, конечно, известны вещества, подвергшиеся окислению. Они определяются по величине дыхательного коэффициента, т.е. по отношению объемов выделенной углекислоты и поглощенного за то же время кислорода. При смешанной пище этот коэффициент равен 0,85—0,9.

Описанный метод оценки энерготрат организма получил название непрямой калориметрии. Для расчета энерготрат данным методом существуют специальные таблицы. Однако более точным является метод прямой калориметрии. Суть его состоит в непосредственном определении количества выделенного организмом тепла, углекислоты, азота, мочевины и поглощенного кислорода. Это возможно при помещении объекта исследования (человек, животное) в специальную калориметрическую камеру.

Если человек в сутки получил 56,8 г белка, 140 г жира и 79,9 г углеводов, то по табл. 1 можно рассчитать количество тепловой энергии, высвобождающейся при окислении этих продуктов: белка — 974 кДж (233 ккал); жира — 5442 кДж (1302 ккал); углеводов — 1371 кДж (328 ккал); всего 7787 кДж (1863 ккал). В соответствии с первым законом термодинамики следует ожидать, что в течение суток выделится столько тепловой энергии, сколько поступило. И в самом деле, теплоты было выделено 5743 кДж (1374 ккал); калорический эквивалент выдыхаемых газов оказался равным 180 кДж (43 ккал); калорийность выделенного кала и мочи — 95 кДж (23 ккал); испарения через дыхание — 757 кДж (181 ккал); через кожу — 949 кДж (227 ккал); различные поправки составили 46 кДж (11 ккал); всего 7770 кДж (1859 ккал).


[1] В термодинамике системой называется всякий материальный объект или совокупность взаимодействующих объектов, мысленно обособляемых от окружающей среды.

[2] Для жиров и углеводов приводятся данные, получаемые при окислении до СO2 и Н2O, для белков — до мочевины, как это имеет место в организме.

Источники и литература

  • Логинов А. А. Очерки по общей физиологии. Основные свойства и закономерности живых систем. Минск, «Вышэйш. школа», 1976.