Как известно, во взаимоотношениях со средой биосистема никогда не сталкивается с действием лишь одного фактора. Одновременно или в какой-то последовательности на нее влияют не только одинаковые, но и разные раздражители. Всегда ли живая система внешне реагирует на все раздражения. Для этого надо знать, какова возбудимость живого объекта, т. е. какова способность его отвечать на раздражение, поступающее в различные фазы одного и того же цикла возбуждения. Если принять состояние возбудимости в условиях физиологического покоя за 100%, то в ходе развития одного цикла возбуждения (рис. 50) оно изменяется как в сторону повышения (экзальтация), так и понижения (рефрактерность).
Рис. 50. Схема изменения возбудимости при протекании одиночного цикла возбуждения: А — электрическая реакция (потенциал действия); Б — изменение возбудимости (уровень состояния покоя 100%); I — начальное повышение возбудимости (развитие местного потенциала); 2 — фаза абсолютной рефрактерности (пик потенциала действия — деполяризация и инверсия — восходящее колено); 3 — фаза относительной рефрактерности (восстановление потенциала покоя — реверсия и реполяризация — быстрая и часть медленной, начальная часть отрицательного следового потенциала); 4 — фаза экзальтации (продолжение восстановления потенциала покоя — отрицательный следовый потенциал); 5 — фаза субнормальной возбудимости (положительный следовый потенциал). В скобках — фаза развития потенциала действия, соответствующая данному состоянию возбудимости.
В результате анализа динамики изменения возбудимости от момента нанесения раздражения до завершения одиночного цикла возбуждения удалось выявить несколько периодов (фаз). В период развития местного возбуждения (местного потенциала) возбудимость несколько повышается. Каждое дополнительное раздражение, нанесенное в этот период, даже ниже порогового по силе, ускоряет развитие местного возбуждения. Как только оно достигает критической величины и переходит в распространяющееся возбуждение (высоковольтный потенциал действия — пик, его восходящее колено — деполяризация и инверсия), возбудимость быстро снижается и становится практически равной нулю (особенно в верхней точке пика). Время, в течение которого происходит это снижение, и будет абсолютной рефрактерной фазой, а само снижение возбудимости — абсолютной рефрактерностыо. Раздражение любой сверхпороговой силой, нанесенное в этот период, практически не влияет на развитие текущего возбуждения.
В процессе угашения возбуждения и восстановления состояния физиологического покоя (восстановление потенциала покоя нисходящее колено потенциала действия — реверсия и реполяризация) возбудимость последовательно восстанавливается. Время восстановления возбудимости до исходного значения — относительная рефрактерная фаза. Состояние же, в котором находится живой объект при этих же условиях, представляет собой относительную рефрактерность. Раздражение, нанесенное в этот период, может вызвать усиление возбуждения только в том случае, если оно будет надпороговым. Длительность относительной рефрактерной фазы значительно больше, чем абсолютной. Она захватывает начальную часть отрицательного следового потенциала действия.