ВИДЫ И ФОРМЫ ПРОЯВЛЕНИЯ ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ АКТИВНОСТИ ЖИВЫХ СИСТЕМ

Главная » Энциклопедия » Физиология » Книги по физиологии » Книги по общей физиологии » Главы книг по общей физиологии » ВИДЫ И ФОРМЫ ПРОЯВЛЕНИЯ ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ АКТИВНОСТИ ЖИВЫХ СИСТЕМ

Вслед за периодом относительной невозбудимости наступает фаза экзальтации — фаза повышенной возбудимости. В этой фазе биосистема способна отвечать повторной волной возбуждения даже на раздражения, которые в состоянии физиологического покоя ее были подпороговыми. Фаза экзальтации совпадает по времени с фазой окончания отрицательного и начала развития положительного следового потенциала действия.

В чем же биологический смысл фазового изменения возбудимости в ходе развития одиночной волны возбуждения? Начальная фаза повышения возбудимости обеспечивает условие, при котором каждый дополнительный раздражитель ускоряет процесс подготовки (местное возбуждение) для перехода системы к специфической приспособительной реакции. Состояние абсолютной рефрактерности позволяет «без помех» осуществить текущую приспособительную реакцию. Если бы в этих условиях возбудимость была нормальной, то дополнительное раздражение, вызвав дополнительное возбуждение, могло бы исказить эту реакцию, превратив ее в чрезмерную или недостаточную для данных условий. Абсолютная рефрактерность защищает биосистему от чрезмерных энергетических трат.

Сходную роль играет и относительная рефрактерность, с той лишь разницей, что в данном случае система в состоянии реагировать на раздражения, требующие срочного специфического ответа. Именно поэтому большинство тканей, работающих непрерывно и не обладающих длительными периодами физиологического покоя (например, сердце), имеют по сравнению со скелетной мускулатурой более длительную рефрактерность.

Наконец, состояние экзальтации обеспечивает готовность живого объекта к ответу не только на повторное раздражение прежней силы, но и даже на более слабые, бывшие ранее подпороговыми. Раздражение, поступившее в эту фазу, вызывает ответную реакцию с большей легкостью и меньшими энергетическими тратами.

Описанная динамика состояния возбудимости в одиночном цикле возбуждения позволяет сделать чрезвычайно важный вывод—биосистема и в первую очередь нервная и мышечная ткань проявляют на возмущающие воздействия две взаимосвязанные формы возбуждения: постоянную, непрерывную, в виде местного возбуждения различной интенсивности (в том числе и физиологический покой) и ритмическую (распространяющееся возбуждение способно воспроизводиться в данных условиях с интервалом, равным длительности рефрактерного состояния).

Из изложенного очевидно, что чем короче длительность рефрактерных фаз, тем с большей частотой биосистема в состоянии отвечать на повторные раздражения и наоборот. Эта быстрота протекания процессов возбуждения, названная Н. Е. Введенским функциональной подвижностью (лабильностью), измеряется максимальным количеством циклов возбуждений, воспроизводимых в единицу времени (в секунду). Функциональная подвижность не является абсолютно постоянной. В зависимости от обстоятельств она может то увеличиваться, то уменьшаться. Особенно четко выражена эта изменчивость у малолабильных образований (например, мышца сердца). В процессе жизнедеятельности наблюдается сонастроение, «усвоение ритма», т. е. система, изменяя свою лабильность, в состоянии реагировать (усваивать) как на более высокие, так и на более низкие ритмы действующих раздражений (А. А. Ухтомский).

Снижение лабильности системы уменьшает способность ее к ритмической работе. А это не менее важно, чем повышение лабильности. Обычно снижение наступает в результате длительной или слишком интенсивной работы, приводящей к избыточным энергетическим тратам и утомлению, и ослабляет и даже предотвращает последние, выполняя при этом защитную — охранительную, гомеостатическую, роль.

Источники и литература

  • Логинов А. А. Очерки по общей физиологии. Основные свойства и закономерности живых систем. Минск, «Вышэйш. школа», 1976.