ВИДЫ И ФОРМЫ ПРОЯВЛЕНИЯ ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ АКТИВНОСТИ ЖИВЫХ СИСТЕМ

Главная » Энциклопедия » Физиология » Книги по физиологии » Книги по общей физиологии » Главы книг по общей физиологии » ВИДЫ И ФОРМЫ ПРОЯВЛЕНИЯ ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ АКТИВНОСТИ ЖИВЫХ СИСТЕМ

В обычных условиях практически ни одна биосистема не проявляет максимальной функциональной подвижности. В частности, в естественном состоянии скелетная мышца «работает» в частоте, не превышающей 150—200 импульсов в секунду. Эта же мышца в эксперименте воспроизводит до 1000 импульсов за то же время. Такое поведение мышцы говорит о том, что в опыте действует фактор, не имеющий места в естественных условиях, и поэтому выявляется наличный «запас прочности», который обычно не используется, так как во взаимоотношениях со средой почти никогда не возникает необходимость в эксплуатации этого резерва биосистемы. Мало того, в пределах шкалы функциональной подвижности обнаруживается относительно постоянный диапазон ритма, где работа оказывается максимально эффективной по производительности и энергетической экономичности и может продолжаться значительно более длительное время, чем при поступлении раздражений с частотой за пределами этого диапазона. Эго так называемый собственный, или оптимальный, ритм возбуждения. Например, для одиночных волокон скелетной мышцы лягушки максимальный ритм равен 50—120 импульсам в секунду, оптимальный— 10—20 (резерв 40—100 импульсов). Следовательно, ритм функциональной лабильности имеет две меры — максимальную, характеризующую предельные возможности ритмической активности, и оптимальную — ритм работы в естественных условиях.

Н. Е. Введенский в опытах на нервно-мышечном препарате лягушки обнаружил, что если наносить раздражения одной и той же силы, но последовательно увеличивать частоту подаваемых сигналов в единицу времени, то ответная реакция также последовательно нарастает. Достигнув максимальной величины, она, несмотря на продолжающийся рост частоты наносимых раздражений, не только не увеличивается, но постепенно уменьшается и даже прекращается вовсе. Иначе говоря, частота раздражений, вызывающая максимальный функциональный ответ, будет оптимальной, а приводящая к уменьшению ответа — пессимальной; само же явление соответственно носит название оптимум и пессимум частоты. Здесь максимальная ответная реакция определяется тем, что каждое следующее раздражение попадает в фазу экзальтации, наилучшей готовности к ответу. При последовательном повышении частоты часть следующих раздражений попадает сперва в относительную, а затем и абсолютную рефрактерную фазу. Естественно, ответная реакция в этих условиях прогрессивно уменьшается вплоть до нуля, так как в фазах рефрактерности возбудимость снижается в направлении от относительной рефрактерности к абсолютной.

Аналогичная последовательность изменения ответной реакции была выявлена на целой мышце и при применении возрастающей силы раздражений, наносимых с постоянной частотой. Сила раздражений, вызывающая максимальный функциональный ответ, была названа оптимальной, а само явление — оптимумом силы; сила же, ведущая к уменьшению ответа, — пессимальной, а явление — пессимумом силы. Одним из механизмов оптимума силы может быть постепенное вовлечение все большего количества функциональных единиц (например, мышечных волокон), имеющих разные пороги возбудимости, в ответную реакцию биосистемы.

Природа возникновения пессимума силы вытекает из закона силы раздражения. В частности, после достижения оптимума снижение ответной реакции на более значительное раздражение, т. е. развитие пессимума силы, может иметь в своей основе не усиление, а угнетение интенсивности обмена веществ (Л. В. Латманизова, 1972).

В естественных условиях на живые объекты обычно действуют одновременно и силовые и частотные раздражители. Поэтому правильнее говорить о существовании оптимума и пессимума частоты-силы.

Источники и литература

  • Логинов А. А. Очерки по общей физиологии. Основные свойства и закономерности живых систем. Минск, «Вышэйш. школа», 1976.