Что же все-таки представляет собой пессимум, каков его биологический смысл, является ли он состоянием прекращения активности? Оказывается нет! Установлено, что если в условиях развивающегося пессимума уменьшить силу или частоту раздражения до оптимальных значений, ответная реакция сейчас же восстанавливается (рис. 51). Следовательно, пессимум — особая форма активной реакции, направленной против чрезмерных по силе и частоте раздражений, т. е. пессимум — одна из форм проявления торможения. Это но существу обратная сторона возбуждения, достигшего критического уровня и превратившегося в свою функциональную противоположность. Таким образом, мы снова приходим к заключению, что возбуждение и торможение — это различные уровни единственно возможного состояния биологических систем — активности.
Рис. 51. Оптимум и пессимум частоты раздражения скелетной мышцы лягушки (по Н. Е. Введенскому).
Сопоставляя два рода торможения — синаптическое и пессимальное, можно видеть, что оба они являются выражением активной деятельности биосистемы. Торможение, возникающее вследствие возбуждения тормозящих синапсов, — первичное торможение, а переход возбуждения в торможение без участия особых тормозящих структур — вторичное. Самое важное здесь то, что возбуждение и торможение не просто состояния, сменяющие друг друга, а саморегулирующиеся процессы, необходимые для установления оптимального уровня отношений организма со средой.
Из изложенного выше видно, что большая частота при относительно малой силе раздражения может вызвать такой же тормозящий — пессимальный эффект, как и малая частота при достаточно большой силе раздражения. Хотя закон оптимума и пессимума частоты-силы был обнаружен в опытах на изолированной мышце, он имеет равное отношение к деятельности всего организма. Только в этом случае проявление его будет выражением суммарных (интегративных) частотно-силовых возможностей организма в целом.
Своеобразие взаимосвязи и взаимоперехода состояния возбуждения и торможения на примере оптимума и пессимума побудило Введенского заняться разработкой этого вопроса. В частности, им было обнаружено, что на различные воздействия нерв отвечает однотипной местной реакцией, где можно различить несколько последовательно протекающих стадий. Обнаружение этих стадий проводилось на нервно-мышечном препарате лягушки (рис. 52). Вблизи и вдали от мышцы на нерв накладывались электроды, с помощью которых наносились раздражения с нарастающей частотой и силой — от пороговых и выше (условно — слабые, средние, сильные), вызывающие сокращения мышцы в соответствии с законом силы раздражения. Если же на небольшой участок нерва между электродами а и б воздействовать каким-либо химическим (эфир, хлороформ и др.) или физическим (температурным и др.) фактором, изменяющим функциональное состояние нерва, то при повторном раздражении с электрода б ответная реакция не изменяется, с электрода же а — меняется. Это и понятно, так как возбуждение, возникающее в точке а, должно пройти через функционально измененный участок нерва. При этом вначале проявляется уравнительная (трансформационная) стадия — на все три силы интенсивности раздражения возникает равная по величине ответная реакция мышцы. Это говорит о том, что в участке нерва, на который оказано воздействие, прежде всего повышается возбудимость и проводимость. Несколько позже эффект раздражения в точке а становится еще более необычным: возникает парадоксальная стадия — слабые раздражения вызывают более сильный эффект, чем средние, а средние — более значительный, чем сильные. Это в первую очередь результат снижения лабильности в участке нерва, подвергшегося воздействию тех или иных факторов, а следовательно, и уменьшения его пропускной способности для сильных высокочастотных раздражений. Через некоторое время, когда под влиянием воздействия возбудимость и лабильность участка нерва еще более снизится, наступает тормозящая стадия: при раздражении нерва в точке а мышца «не реагирует» на раздражения любой силы. Возбуждение, возникающее в этой точке, доходит до зоны измененной функциональной активности и далее не распространяется. Таким образом, мы вновь встретились с фактом последовательного развития состояния торможения из возбуждения.
Рис. 52. Схема постановки опытов Введенского по изучению парабиоза (по Л. В. Латманизовой, 1972): 1 — раздражение током малой частоты; 2 — раздражение током средней частоты; 3 — раздражение током высокой частоты; вертикальные линии — величина ответной реакции в различные стадии парабиоза: А — норма; Б — уравнительная стадия; В — парадоксальная стадия; Г — схема нервно-мышечного препарата; а, 6 — места наложения электродов на нерв. Участок нерва, подвергающийся химическому, температурному и другим воздействиям, заштрихован; в — икроножная мышца.
Тормозящая стадия обратима, но в случае углубления она переходит в необратимую — наступает смерть. Именно поэтому обнаруженное явление было названо парабиозом, а последовательные стадии его получили название парабиотического процесса. Наиболее важно то, что три стадии функциональных парабиотических сдвигов обязательно проявляются в реакции нерва на самые разнообразные воздействия извне. Это нормальная ответная реакция на раздражение любой биологической системы.
Парабиоз — действительно динамическая характеристика всеобщего свойства живых систем, яркий пример взаимообусловленности и взаимосвязи саморегулирующихся процессов возбуждения и торможения.