В связи с ослаблением потока ионов натрия в клетку и продолжением роста потока ионов калия из клетки роль первых в возникновении потенциала действия снижается, а вторых в возникновении (восстановлении) потенциала покоя — увеличивается. Этим и объясняется крутое начало нисходящего колена (фазы) потенциала действия (II, ПД), т. е. первой стадии реполяризации мембраны — реверсии знака потенциала. По мере приближения потенциала действия (в нисходящей фазе) к величине потенциала равновесия для ионов калия (II, EK) поток их ослабевает (I, В, П, qNa). Это сопровождается замедлением процесса реполяризации — восстановления потенциала покоя (зона следового отрицательного потенциала). Дальнейшее превышение потока ионов калия из клетки над потоками ионов натрия в клетку приводит не только к восстановлению исходного потенциала покоя мембраны, но и к некоторой ее гиперполяризации (зона следового положительного потенциала). Окончательное восстановление исходного потенциала покоя соответствует моменту достижения потоком ионов калия величины потенциала равновесия.
Все эти события совершаются преимущественно за счет пассивного переноса ионов по градиенту концентрации. Однако, если бы в процессе возникновения и тем более затухания потенциала действия происходил только пассивный перенос ионов, то очень скоро установилось бы стойкое равенство содержания их на внутренней и наружной поверхностях мембраны. Между тем этого в действительности не происходит, так как здесь включается (особенно в фазе реполяризации) механизм активного переноса — калий-натриевый насос. В результате восстанавливается потенциал покоя с асимметричной концентрацией ионов натрия и калия на поверхностях мембраны.
Особо следует отметить еще один чрезвычайно существенный факт: потенциал действия, как и местный потенциал, может возникнуть лишь при обязательном условии — при наличии ионов кальция во внешней среде, т. е. на наружной поверхности мембраны, поскольку переход гидратированных ионов натрия в цитоплазму зависит не только от их размеров, но и от содержания в окружающей среде ионов кальция. Полагают, что ионы кальция адсорбированы на белковых молекулах, выстилающих канал натриевой поры мембраны. В силу одноименности зарядов ионов кальция и натрия при их встрече возникают электростатические силы отталкивания, препятствующие прохождению натрия через пору. При уменьшении концентрации ионов кальция в окружающей среде проницаемость мембран для натрия увеличивается. Возможно также, что здесь играют роль и конкурентные отношения ионов кальция и натрия в силу их высокого химического сродства.
Процесс деполяризации и инверсии знака потенциала действия при его возникновении в нервных и мышечных клетках развивается очень быстро (0,1—0,5 мс); реполяризация протекает значительно медленнее (0,5—4,5 мс). Общая продолжительность потенциала действия равна 1—5 мс.
Таким образом, приходим к выводу, что в основе механизма возникновения и поддержания потенциала покоя ведущая роль действительно принадлежит ионам калия, а потенциала действия — ионам натрия. Поэтому для уровня потенциала покоя существенное значение имеет концентрация в окружающей клетку среде ионов калия, а для величины потенциала действия — ионов натрия.
Однако структура и природа потенциалов возбуждения несколько сложнее. Если вернуться к рис. 44, то можно увидеть, что как только сила раздражения (4) оказывается достаточной для деполяризации мембраны (в данном случае нервного волокна), при которой величина местного потенциала равна — 65—60 мВ, на кривой появляется дополнительный «горб» (4, б). Эта маленькая волна деполяризации между а и б, так же как и предыдущая а, локальна и носит название местного подпорогового ответа. Он является следующим этапом развития местного потенциала и выражением первой активной реакции возбудимой системы на раздражение. Именно поэтому он назван локальным потенциалом возбуждения. Уровень раздражения, при котором местный потенциал переходит в потенциал действия (4, в),— критический или пороговый уровень. При значительных силах раздражений (5) развитие местного потенциала, включая локальный потенциал возбуждения, идет столь быстро, что они практически могут быть не зарегистрированы. В этом случае создается впечатление, что потенциал действия (распространяющееся возбуждение) возникает сразу в ответ на раздражение, минуя стадию развития местного потенциала (местного возбуждения).