К зрительному анализатору относятся:

1. Oculus (ophthalmos) — глаз, состоящий из глазного яблока (bulbus oculi) и зрительного нерва (nervus opticus). Глазное яблоко состоит из трех оболочек (фиброзной, сосудистой и сетчатки) и структур, образующих ядро (рис. 1).

Глазное яблоко; разрез в горизонтальной плоскости

Рис. 1. Глазное яблоко; разрез в горизонтальной плоскости (схема): 1 — cornea; 2 — camera anterior bulbi; 3 — lens; 4 — iris; 5 — camera posterior bulbi; 6 — conjunctiva; 7 — m. rectus lateralis; 8 — sclera; 9 — choroidea; 10 — retina; 11 — fovea centralis; 12 — n. opticus; 13 — excavatio disci; 14 — axis bulbi externus; 15 — m. rectus medialis; 16 — поперечная ось глазного яблока; 17 — corpus ciliare; 18 — zonula ciliaris; 19 — axis opticus.

2. Вспомогательный аппарат, к которому относятся мышцы глазного яблока, слезный и защитный аппарат.

3. Проводящий зрительный путь и центры зрения.

Оболочки глазного яблока

  1. Фиброзная оболочка (tunica fibrosa bulbi) — обусловливает форму глазного яблока, выполняет защитную функцию. В ней различают прозрачную часть — роговицу (cornea) и склеру (sclera).
  2. Сосудистая оболочка (tunica vasculosa bulbi) — имеет большое количество сосудов. В ней имеются три части:
    • радужка (iris),
    • ресничное тело (corpus ciliare),
    • собственно сосудистая оболочка (choroidea; рис. 2).
  3. Внутренняя (чувствительная) оболочка глазного яблока (tunica interna bulbi), состоящая из сетчатки (retina) и сосудов сетчатки. Сетчатка имеет 2 части: наружный пигментный слой (pars pigmentosa) и слой фоторецепторов (pars nervosa) — 130 млн. палочек — рецепторов светового зрения и 6-7 млн. колбочек — рецепторов цветового зрения.

Сосудистая оболочка глаза, передний отдел; внутренняя поверхность

Рис. 2. Сосудистая оболочка глаза, передний отдел; внутренняя поверхность: 1 — corona riliaris; 2 — choroidea; 3 — zonula ciliaris; 4 — lens; 5 — sclera; 6 — plicae ciliares; 7 — processus ciliares; 8 — fades posterior iridis; 9 — pars ciliaris retinae; 10 — ora serrata; 11 — retina; 12 — orbiculus ciliaris.

Содержимым глазного яблока, составляющим его ядро, являются: водянистая влага, хрусталик и стекловидное тело. Все образования, входящие в состав ядра глазного яблока, в норме прозрачны и выполняют светопроводящую и светопреломляющую функции.

Водянистая влага (humor aquosus) находится в передней и задней камерах глазного яблока. Задняя полость глазного яблока заполнена светлым гелем, называемым стекловидным телом. Продуцируемые ресничным телом водянистая влага и стекловидное тело поддерживают постоянное внутреннее давление, благодаря чему глазное яблоко сохраняет свою форму.

Водянистая влага осуществляет трофику всех бессосудистых образований глаза (роговицы, хрусталика, стекловидного тела), поставляя им кислород, глюкозу и протеины, а по составу аналогична спинномозговой жидкости.

Циркуляция водянистой влаги

Водянистая влага образуется путем ультрафильтрации крови через стенку ресничных отростков и капилляров ресничного тела. Образовавшаяся жидкость поступает в заднюю камеру глаза (рис. 3) через Петитов канал. Так называется пространство между волокнами ресничного пояска, или связки хрусталика (spatia zonularia), имеющее вид круговой щели.

Схема оттока водянистой влаги глаза, humor aquosus

Рис. 3. Схема оттока водянистой влаги глаза, humor aquosus (отток указан стрелками): 1 — cornea; 2 — sclera; 3 — conjunctiva; 4 — lens; 5 — iris; 6 — corpus ciliare; 7 — processus ciliares; 8 — spatia zonularia (Petit); 9 — capsula lentis; 10 — camera posterior bulbi; 11 — camera anterior bulbi; 12 — spatia anguli iridocornealis (Fontana); 13 — sinus venosus sclerae (Schlemm); 14 — vv. ciliares anteriores; 15 — vv. vorticosae.

Из задней камеры жидкость поступает через зрачок в переднюю камеру глазного яблока. В радужно-роговичном углу передней камеры между волокнами гребенчатой связки (lig. pectinatum iridis) находятся Фонтановы постранства (spatia anguli iridocornealis). Через Фонтановы пространства водянистая влага оттекает в венозный синус склеры (sinus venosus sclerae; Шлеммов канал). Последний заполнен венозной кровью, которая далее оттекает по водоворотным венам, vv. vorticosae (рис. 3, 4) в глазные вены, vv. ophthalmicae.

Сосудистая оболочка глазного яблока; наружная поверхность

Рис. 4. Сосудистая оболочка глазного яблока; наружная поверхность: 1 — a. ciliaris anterior; 2 — margo ciliaris iridis; 3 — pupilla; 4 — cornea; 5 — margo pupillaris iridis; 6 — iris; 7 — circulus arteriosus iridis major; 8 — aa. ciliares posteriores breves; 9 — sclera; 10 — nn. ciliares; 11 — n. opticus; 12 — aa. ciliares posteriores breves; 13 — a. ciliaris posterior longa; 14 — v. vorticosa; 15 — choroidea; 16 — anulus ciliaris.

Слезный аппарат

Слезный аппарат включает слезные железы и слезоотводящие пути (рис. 5). Слезные железы выделяют слезы, очищающие глаз. Протоки слезной железы открываются в верхний свод конъюнктивы. Слеза стекает сверху вниз по слезному ручью (rivus lacrimalis), в слезное озеро (lacus lacrimalis), лишние слезы испаряются или вытекают через слезные точки в слезные канальцы, потом в слезный мешок и носослезный проток.

Слезный аппарат

Рис. 5. Слезный аппарат: 1 — glandula lacrimalis; 2 — palpebra superior; 3 — canaliculus lacrimalis superior; 4 — lacus lacrimalis; 5 — saccus lacrimalis; 6 — ductus nasolacrimalis.

Движения глазных яблок обеспечивает работа мышц глаза. Эти движения содружественны, то есть зрительные оси обоих глаз направлены на один и тот же объект, что обеспечивает бинокулярное зрение. При смыкании век обоих глаз глаза поворачиваются кверху, что объясняется связями иннервации круговых мышц глаза и нижних косых мышц глаза — феномен Белла (Bell).

Проводящий путь зрительного анализатора

Рецепторами органа зрения и одновременно телами первых нейронов являются палочки и колбочки сетчатки. Биполярные клеткитела вторых нейронов, а ганглиозные клетки сетчаткитела третьих нейронов. Аксоны ганглиозных клеток образуют зрительный нерв, зрительный перекрест (перекрещиваются только волокна, расположенные медиально) и зрительный тракт (рис. 6).

Схема проводящего пути зрительного анализатора

Рис. 6. Схема проводящего пути зрительного анализатора: R — рецепторы и I — первый нейрон — палочки и колбочки сетчатки; II — второй нейрон — биполярные клетки сетчатки; III — третий нейрон — ганглиозные клетки сетчатки; IV — четвертый нейрон — клетки ядер верхних холмиков среднего мозга, латерального коленчатого тела, подушки таламуса (colliculus superior, corpus geniculatum laterale, pulvinarthalami); V — корковый конец зрительного анализатора — клетки коры по сторонам шпорной борозды (sulcus calcarinus); 1 — спинной мозг; 2 — средний мозг; 3 — таламус; 4 — внутренняя капсула; 5 — латеральное коленчатое тело; 6 — кора затылочной доли; 7 — крышеспинномозговой тракт (tractus tectospinalis); 8 — клетки двигательного ядра переднего рога спинного мозга; 9 — зрительный нерв; 10 — зрительный перекрест; 11 — зрительный тракт.

Зрительный тракт делится на три пучка, подходящих к подкорковым центрам зрения — к верхним холмикам четверохолмия, к латеральным коленчатым телам и задним ядрам таламуса (телам четвертых нейронов).

От клеток ядра верхнего холмика начинается крышеспинномозговой путь, осуществляющий безусловнорефлекторные двигательные реакции мускулатуры на внезапные сильные световые раздражения.

Аксоны нейронов латеральных коленчатых тел проходят через заднюю часть задней ножки внутренней капсулы и заканчиваются в корковом конце зрительного анализатора — на медиальной поверхности затылочной доли по сторонам от шпорной борозды.

Аксоны клеток задних ядер таламуса передают зрительную информацию в интеграционный центр промежуточного мозга — медиальные ядра таламуса, а затем в двигательные центры экстрапирамидной системы, в лимбическую систему и гипоталамус, обеспечивая эмоциональные реакции, работу мышц и внутренних органов в ответ на зрительные раздражения.

Филогенез органа зрения

Глаза приматов отличаются от глаз других млекопитающих.

  • Они расположены ближе к носу, что дает стереоскопическое зрение.
  • В глазнице у них появляется задняя стенка, что улучшает фиксацию глазного яблока.
  • Формируется желтое пятно сетчатки, дающее большую остроту зрения.
  • Формируется цветовое зрение, позволяющее животным отличать плоды и листья разной спелости.
  • Глаза приматов научились определять мимику членов стада.

У человека глаза отличаются от глаз обезьян и других млекопитающих белым цветом склеры, поэтому люди определяют, куда смотрит другой человек.

Онтогенез органа зрения

Глаз развивается из разных источников. Сетчатка и зрительный нерв формируются из зачатка нервной трубки, сначала переднего, а затем промежуточного мозга. Из мозговой эктодермы на 3-й неделе внутриутробного развития образуются глазные пузырьки (рис. 7). Затем пузырьки впячиваются вовнутрь и образуются двустенные глазные бокалы (4-я неделя), внутренняя стенка которых преобразуется в pars nervosa (внутренняя нервная часть), а наружная — в пигментную часть (pars pigmentosa) сетчатки. Глазной стебелек становится зрительным нервом. Часть наружной эктодермы напротив глазного бокала под индукционным влиянием глазного бокала утолщается, инвагинирует и отшнуровывается, образуя хрусталик (5-я неделя).

Схема развития глаза

Рис. 7. Схема развития глаза: I — образование глазного пузырька: 1 — мозговая эктодерма; 2 — наружная эктодерма; 3 — глазной пузырек; 4 — глазной стебелек; II — образование глазного бокала; III — формирование хрусталика из наружной эктодермы; IV — инвагинация хрусталика в глазной бокал: 2 — наружная эктодерма; 3 — хрусталик; 4 — глазной стебелек; 5 — полость глазного бокала.

Вокруг закладки глазного бокала мезенхима сгущается в два слоя, из которых образуются фиброзная и сосудистая оболочки глаза. Передняя часть фиброзной оболочки становится прозрачной роговицей.

Мезенхима, проникающая внутрь глазного бокала, образует стекловидное тело, его сосуды и сосуды хрусталика. Эпителий конъюнктивы развивается из наружной эктодермы. На 3-м месяце из свода конъюнктивы образуются 6 отростков, из которых развивается слезная железа. Веки формируются из складок кожи на 7-й неделе; на 9-й неделе их края срастаются эпителиальным швом, который исчезает к 7 месяцам.

Развитие сосудов глазного яблока

Первые кровеносные сосуды появляются при длине зародыша в 4,5 мм в мезенхиме, окружающей глазной бокал (рис. 8 [а]). Сосуды проникают в мезенхимную капсулу хрусталика из заднего отдела глазного яблока через формирующееся стекловидное тело — артерия стекловидного тела (a. hyaloidea; рис. 8 [б]).

Развитие сосудов глазного яблока

Рис. 8. Развитие сосудов глазного яблока (Объяснение в тексте).

В стекловидном теле от нее отходят боковые ветви, которые оплетают заднюю поверхность хрусталика и продолжаются в сосуды, расположенные на передней поверхности развивающегося хрусталика, куда они также проникают из развивающейся сосудистой оболочки, образуя на передней поверхности хрусталика зрачковую мебрану (membrana pupillaris; рис. 8 [г]). На 8-й неделе хрусталик уже сформировался и его капсула обильно кровоснабжается, особенно в заднем отделе. Хорошо кровоснабжается зрачковая мембрана, расположенная на передней поверхности хрусталика.

На 4-м мес. внутриутробного развития центральная ветвь артерии стекловидного тела на задней поверхности хрусталика делится по магистральному типу вплоть до капилляров. Капилляры направляются радиально к экватору хрусталика и переходят в посткапилляры, расположенные строго параллельно в месте прикрепления ресничного пояска (рис. 8 [в]). Часть артериол развивающейся радужки вступают в зрачковую мембрану. Сосудистый рисунок зрачковой мембраны образован дистальными петлями этих артериол с широким основанием и узкой вершиной, которые лепесткообразно сходятся к центру будущего зрачка (рис. 8 [г]).

Артерия стекловидного тела (arteria hyaloidea) к 6-8 месяцам внутриутробного периода развития полностью редуцируется. В дальнейшем обнаружена редукция сосудистой оболочки хрусталика и сосудов зрачковой мебраны (рис. 9). На 8-м месяце внутриутробного развития эти сосуды исчезают.

Редукция сосудистой оболочки хрусталика

Рис. 9. Редукция сосудистой оболочки хрусталика: а — 4 мес.; б — 5 мес.; в — 7 мес.; г — 8 мес. развития; инъекция сосудов водной взвесью черной туши.

Аномалии развития органа зрения

  1. Анофтальм — отсутствие одного или двух глаз.
  2. Циклопия — наличие одного или двух глаз в одной орбите по средней линии в области лба. Над глазом находится хобот — видоизмененный нос. Циклопия сочетается с другими тяжелыми пороками развития, поэтому циклоп нежизнеспособен.
  3. Микрофтальм, макрофтальм — слишком маленькие или большие глазные яблоки.
  4. Астигматизм — искажение изображения на сетчатке при неправильной кривизне роговицы и (или) хрусталика.
  5. Врожденная катаракта — врожденное помутнение роговицы.
  6. Кератоконус — роговица имеет форму конуса.
  7. Врожденная глаукома — недоразвитие Шлеммова канала, Фонтановых пространств или Петитова канала.
  8. Колобома — щель, недостающий сегмент в радужке или других оболочках глазного яблока.
  9. Нарушение сроков обратного развития сосудов сосудистой облочки хрусталика (их пересистенция) приводят к тяжелым аномалиям: Клокетов канал (J. G. Cloquet), колобома сосудистой оболочки, передний и задний лентиконусы хрусталика, микрофакия. Все они, как правило, сопровождаются врожденной слепотой. Она же может возникать при нарушениях в проводящих путях или в корковом конце анализатора.
  10. Дальнозоркость, близорукость.
  11. Сохранение ветвей (a. hyaloidea), мешающих прохождению света через стекловидное тело.
  12. Врожденный вывих хрусталика, афакия (его отсутствие), бифакия (удвоение хрусталика).
  13. Сохранение мигательной перепонки (третьего века птиц). Эпикант (вертикальная полулунная складка у внутреннего угла глаза).
  14. Врожденный птоз (опущение века); врожденный энтропион (край века завернут к глазу, ресницы повреждают глаз); эктропион (веко завернуто конъюнктивой наружу).
  15. Кошачий глаз — зрачок в виде щели. Множественные зрачки.
  16. Альбинизм (1 случай на 20 тысяч новорожденных) — при этом цвет радужки серо-красный, красный зрачок.
  17. Врожденный меланоз — при этом серая склера, темная окраска глазного дна.
  18. Гетерохромия радужек.
  19. Пятнистая гиперпигментация радужки.
  20. Врожденное косоглазие при недостаточности мышц глаз.
  21. Дальтонизм — отсутствие какого-либо вида колбочек в сетчатке (красно-, сине- и зеленочувствительных). Дальтон не видел красного цвета — протаноп. Врубель — дейтараноп (не видел зеленого цвета). Если нет всех трех видов колбочек — мир предстает черно-белым.

Источники и литература

  • Кондрашев А.В., О.А. Каплунова. Анатомия нервной системы. М., 2010.

Смотрите также