Орган слуха и равновесия является периферической частью анализатора гравитации, равновесия и анализатора слуха. Располагается в пределах одного анатомического образования — лабиринта и состоит из наружного, среднего и внутреннего уха (рис. 1).
Рис. 1. Преддверно-улитковый орган (схема): 1 — наружный слуховой проход; 2 — слуховая труба; 3 — барабанная перепонка; 4 — молоточек; 5 — наковальня; 6 — улитка.
1. Наружное ухо (auris externa) состоит из ушной раковины (auricula), наружного слухового прохода (meatus acusticus externus), и барабанной перепонки (membrana tympanica). Наружное ухо играет роль слуховой воронки для улавливания и проведения звука.
Между наружным слуховым проходом и барабанной полостью располагается барабанная перепонка (membrana tympanica). Барабанная перепонка упруга, малоэластична, тонка (0,1-0,15 мм толщиной), в центре вогнута вовнутрь. Мембрана имеет три слоя: кожный, фиброзный и слизистый. В ней есть ненатянутая часть (pars flaccida) — Шрапнелева мембрана, не имеющая фиброзного слоя, и натянутая часть (pars tensa). И практических целях мембрану делят на квадраты.
2. Среднее ухо (auris media) состоит из барабанной полости (cavitas tympani), слуховой трубы (tuba auditiva) и сосцевидных ячеек (cellulae mastoideae). Среднее ухо это система воздухоносных полостей в толще каменистой части височной кости.
Барабанная полость имеет вертикальный размер 10 мм и поперечный размер — 5 мм. У барабанной полости имеется 6 стенок (рис. 2): латеральная — перепончатая (paries membranaceus), медиальная — лабиринтная (paries labyrinthicus), передняя — сонная (paries caroticus), задняя — сосцевидная (paries mastoideus), верхняя — покрышечная (paries tegmentalis) и нижняя — яремная (paries jugularis). Нередко в верхней стенке встречаются щели, в которых слизистая оболочка барабанной полости прилежит к твердой мозговой оболочке.
Рис. 2. Схема строения стенок барабанной полости: 1 — paries tegmentalis; 2 — paries mastoideus; 3 — paries jugularis; 4 — paries caroticus; 5 — paries labyrinthicus; 6 — a. carotis interna; 7 — ostium tympanicum tubae auditivae; 8 — canalis facialis; 9 — aditus ad antrum mastoideum; 10 — fenestra vestibuli; 11 — fenestra cochleae; 12 — n. tympanicus; 13 — v. jugularis interna.
Барабанная полость делится на три этажа; надбарабанный карман (recessus epitympanicus), средний (mesotympanicus) и нижний — подбарабанный карман (recessus hypotympanicus). В барабанной полости находятся три слуховые косточки: молоточек, наковальня и стремечко (рис. 3), два сустава между ними: наковальне-молоточковый (art. incudomallcaris) и наковальне-стременной (art. incudostapedialis), и две мышцы: напрягающая барабанную перепонку (m. tensor tympani) и стременная (m. stapedius).
Рис. 3. Слуховые косточки: 1 — malleus; 2 — incus; 3 — stapes.
Слуховая труба — канал длиной 40 мм; имеет костную часть (pars ossea) и хрящевую часть (pars cartilaginea); соединяет носоглотку и барабанную полость двумя отверстиями: ostium tympanicum tubae auditivae и ostium pharyngeum tubae auditivae. При глотательных движениях щелевидный просвет трубы расширяется и свободно пропускает воздух в барабанную полость.
3. Внутреннее ухо (auris interna) имеет костный и перепончатый лабиринт. В состав костного лабиринта (labyrinthus osseus) входят полукружные каналы, преддверие и канал улитки (рис. 4).
Перепончатый лабиринт (labyrinthus membranaceus) имеет полукружные протоки, маточку, мешочек и проток улитки (рис. 5). Внутри перепончатого лабиринта находится эндолимфа, а снаружи — перилимфа.
Рис. 4. Схема строения костного лабиринта: 1 — cochlea; 2 — cupula cochleae; 3 — vestibulum; 4 — fenestra vestibuli; 5 — fenestra cochleae; 6 — crus osseum simplex; 7 — crura ossea ampullares; 8 — crus osseum commune; 9 — canalis semicircularis anterior; 10 — canalis semicircularis posterior; 11 — canali semicircularis lateralis.
Рис. 5. Схема строения перепончатого лабиринта: 1 — ductus cochlearis; 2 — sacculus; 3 — utricuLus; 4 — ductus semicircularis anterior; 5 — ductus semicircularis posterior; 6 — ductus semicircularis lateralis; 7 — ductus endolymphaticus в aquaeductus vestibuli; 8 — saccus endolymphaticus; 9 — ductus utriculosaccularis; 10 — ductus reuniens; 11 — ductus perilymphaticus в aquaeductus cochleae.
Эндолимфатический проток, расположенный в водопроводе преддверия, и эндолимфатический мешочек, находящийся в расщеплении твердой мозговой оболочки, защищают лабиринт от чрезмерных колебаний.
На поперечном срезе костной улитки видны три пространства: одно — эндолимфатическое и два — перилимфатических (рис. 6). Поскольку они поднимаются по завиткам улитки, их называют лестницами. Срединная лестница (scala media), заполненная эндолимфой, имеет на срезе треугольное очертание и называется улитковым протоком (ductus cochlearis). Пространство, расположенное выше улиткового протока, называется лестницей преддверия (scala vestibuli); пространство, расположенное ниже — барабанной лестницей (scala tympani).
Рис. 6. Разрез через улитковый канал: 1 — ductus cochlearis; 2 — scala ves- tibuli; 3 — modiolus; 4 — ganglion spirale cochleae; 5 — периферические отростки клеток ganglion spirale cochleae; 6 — scala tympani; 7 — костная стенка улиткового канала; 8 — lamina spiralis ossea; 9 — membrana vestibularis; 10 — organum spirale seu orga- num Cortii; 11 — membrana basilaris.
Путь проведения звука
Звуковые волны улавливаются ушной раковиной, направляются в наружный слуховой проход, вызывают колебания барабанной перепонки. Колебания перепонки передаются системой слуховых косточек окну преддверия, далее перилимфе по лестнице преддверия до вершины улитки, затем через просветленное окно, геликотрему, — перилимфе барабанной лестницы и затухают, ударяясь о вторичную барабанную перепонку в улитковом окне (рис. 7).
Рис. 7. Схема распространения звука в органе слуха: 1 — membrana tympanica; 2 — malleus; 3 — incus; 4 — stapes; 5 — membrana tympanica secundaria; 6 — scala tympani; 7 — ductus cochlearis; 8 — scala vestibuli.
Через преддверную мембрану улиткового протока колебания перилимфы передаются эндолимфе и основной мембране улиткового протока, на которой располагается рецептор слухового анализатора — Кортиев орган.
Проводящий путь вестибулярного анализатора
Рецепторы вестибулярного анализатора: 1) ампулярные гребешки (crista ampullaris) — воспринимают направление и ускорение движения; 2) пятно маточки (macula utriculi) — земное притяжение, положение головы в покое; 3) пятно мешочка (macula sacculi) — рецептор вибрации.
Тела первых нейронов располагаются в преддверном узле, g. vestibulare, который находится на дне внутреннего слухового прохода (рис. 8). Центральные отростки клеток этого узла образуют преддверный корешок восьмого нерва, n. vestibularis, и заканчиваются на клетках вестибулярных ядер восьмого нерва — телах вторых нейронов: верхнее ядро — ядро В.М. Бехтерева (есть мнение, что только это ядро имеет непосредственную связь с корой), медиальное (главное) — G.A Schwalbe, латеральное — O.F.C. Deiters и нижнее — Ch.W. Roller. Аксоны клеток вестибулярных ядер формируют несколько пучков, которые направляются в спинной мозг, в мозжечок, в состав медиального и заднего продольных пучков, а также в таламус.
Рис. 8. Схема проводящего пути вестибулярного анализатора: R — рецепторы — чувствительные клетки ампулярных гребешков и клетки пятен маточки и мешочка, crista ampullaris, macula utriculi et sacculi; I — первый нейрон — клетки преддверного узла, ganglion vestibulare; II — второй нейрон — клетки верхнего, нижнего, медиального и латерального вестибулярных ядер, n. vestibularis superior, inferior, medialis et lateralis; III — третий нейрон — латеральные ядра таламуса; IV — корковый конец анализатора — клетки коры нижней теменной дольки, средней и нижней височных извилин, Lobulus parietalis inferior, gyrus temporalis medius et inferior; 1 — спинной мозг; 2 — мост; 3 — мозжечок; 4 — средний мозг; 5 — таламус; 6 — внутренняя капсула; 7 — участок коры нижней теменной дольки и средней и нижней височной извилин; 8 — преддверно-спинномозговой тракт, tractus vestibulospinalis; 9 — клетка двигательного ядра переднего рога спинного мозга; 10 — ядро шатра мозжечка, n. fastigii; 11 — преддверно-мозжечковый тракт, tractus vestibulocerebellaris; 12 — к медиальному продольному пучку, ретикулярной формации и вегетативному центру продолговатого мозга, fasciculus longitudinalis medialis; formatio reticularis, n. dorsalis nervi vagi.
В спинной мозг идут аксоны клеток ядер Дейтерса и Роллера, образуя преддверно-спинномозговой путь. Он заканчивается на клетках двигательных ядер передних рогов спинного мозга (тела третьих нейронов).
В мозжечок направляются аксоны клеток ядер Дейтерса, Швальбе и Бехтерева, образуя преддверно-мозжечковый путь. Этот путь проходит через нижние ножки мозжечка и заканчивается на клетках коры червя мозжечка (тело третьего нейрона).
Аксоны клеток ядра Дейтерса направляются в состав медиального продольного пучка, который связывает вестибулярные ядра с ядрами третьих, четвертых, шестых и одиннадцатых черепных нервов и обеспечивает сохранение направления взгляда при изменении положения головы.
От ядра Дейтерса аксоны также направляются в состав заднего продольного пучка, который связывает вестибулярные ядра с вегетативными ядрами третьей, седьмой, девятой и десятой пар черепных нервов, что объясняет вегетативные реакции в ответ на чрезмерные раздражения вестибулярного аппарата.
Нервные импульсы к корковому концу вестибулярного анализатора проходят следующим образом. Аксоны клеток ядер Дейтерса и Швальбе переходят на противоположную сторону в составе преддверноталамического тракта к телам третьих нейронов — клеткам латеральных ядер таламуса. Отростки этих клеток проходят через внутреннюю капсулу в кору височной и теменной долей полушария.
Проводящий путь слухового анализатора
Рецепторы, воспринимающие звуковые раздражения, располагаются в Кортиевом органе. Он находится в улитковом протоке и представлен волосковыми сенсорными клетками, расположенными на базальной мембране.
Тела первых нейронов находятся в спиральном узле (рис. 9), расположенном в спиральном канале улитки. Центральные отростки клеток этого узла образуют улитковый корешок восьмого нерва (n. cochlearis) и заканчиваются на клетках вентрального и дорзального улитковых ядер восьмого нерва (тела вторых нейронов).
Рис. 9. Схема проводящего пути слухового анализатора: R — рецепторы — чувствительные клетки спирального органа; I — первый нейрон — клетки спирального узла, ganglion spirale; II — второй нейрон — переднее и заднее улитковые ядра, n. cochlearis dorsalis et ventralis; III — третий нейрон — передние и задние ядра трапециевидного тела, n. dorsalis et ventralis corporis trapezoidei; IV — четвертый нейрон — клетки ядер нижних холмиков среднего мозга и медиального коленчатого тела, n. colliculus inferior et corpus geniculatum mediale; V — корковый конец слухового анализатора — клетки коры верхней височной извилины, gyrus temporalis superior; 1 — спинной мозг; 2 — мост; 3 — средний мозг; 4 — медиальное коленчатое тело; 5 — внутренняя капсула; 6 — участок коры верхней височной извилины; 7 — крышеспинномозговой тракт; 8 — клетки двигательного ядра переднего рога спинного мозга; 9 — волокна латеральной петли в треугольнике петли.
Аксоны клеток вентрального ядра направляются к вентральному и дорзальному ядрам трапециевидного тела своей и противоположной стороны, причем последние образуют само трапециевидное тело. Аксоны клеток дорзального ядра проходят на противоположную сторону в составе мозговых полосок, а затем трапециевидного тела к его ядрам. Таким образом, тела третьих нейронов слухового пути располагаются в ядрах трапециевидного тела.
Совокупность аксонов третьих нейронов составляет латеральную петлю (lemniscus lateralis). В области перешейка волокна петли лежат поверхностно в треугольнике петли. Волокна петли заканчиваются на клетках подкорковых центров (телах четвертых нейронов): нижних холмиках четверохолмия и медиальных коленчатых телах.
Аксоны клеток ядра нижнего холмика направляются в составе крыше-спинномозгового пути к двигательным ядрам спинного мозга, осуществляя безусловнорефлекторные двигательные реакции мускулатуры на внезапные слуховые раздражения.
Аксоны клеток медиальных коленчатых тел проходят через заднюю ножку внутренней капсулы в среднюю часть верхней височной извилины — корковый конец слухового анализатора.
Имеются связи клеток ядра нижнего холмика с клетками двигательных ядер пятой и седьмой пар черепных ядер, обеспечивающие регуляцию работы слуховых мышц. Кроме того, есть связи между клетками слуховых ядер с медиальным продольным пучком, обеспечивающие движение головы и глаз при поиске источника звука.
Развитие преддверно-улиткового органа
1. Развитие внутреннего уха. Зачаток перепончатого лабиринта появляется на 3-й неделе внутриутробного развития путем образования утолщений эктодермы по бокам от закладки заднего мозгового пузыря (рис. 10).
Рис. 10. Схема развития перепончатого лабиринта: А — стадия образования слуховых плакод; Б — стадия образования слуховых ямок; В — стадия образования слуховых пузырьков; I — первая висцеральная дуга; II — вторая висцеральная дуга; 1 — глоточная кишка; 2 — медуллярная пластинка; 3 — слуховая плакода; 4 — медуллярная бороздка; 5 — слуховая ямка; 6 — нервная трубка; 7 — слуховой пузырек; 8 — первый жаберный карман; 9 — первая жаберная щель; 10 — рост слухового пузырька и образование эндолимфатического протока; 11 — формирование всех элементов перепончатого лабиринта.
На 1 стадии развития образуется слуховая плакода. На 2 стадии из плакоды образуется слуховая ямка, а на 3 стадии слуховой пузырек. Далее слуховой пузырек удлиняется, из него выпячивается эндолимфатический проток, который перетягивает пузырек на 2 части. Из верхней части пузырька развиваются полукружные протоки, а из нижней — улитковый проток. Рецепторы слухового и вестибулярного анализатора закладываются на 7-й неделе. Из мезенхимы, окружающей перепончатый лабиринт, развивается хрящевой лабиринт. Он окостеневает на 5-й неделе внутриутробного периода развития.
2. Развитие среднего уха (рис. 11).
Барабанная полость и слуховая труба развиваются из первого жаберного кармана. Здесь формируется единый трубо-барабанный канал. Из дорсальной части этого канала образуется барабанная полость, а из дорсальной — слуховая труба. Из мезенхимы первой висцеральной дуги образуются молоточек, наковальня, m. tensor tympani, и иннервирующий ее пятый нерв, из мезенхимы второй висцеральной дуги — стремя, m. stapedius и иннервирующий ее седьмой нерв.
Рис. 11. Схема развития наружного и среднего уха: А — расположение висцеральных дуг зародыша человека; Б — шесть бугорков мезенхимы, расположенных вокруг первой наружной жаберной щели; В — ушная раковина; 1-5 — висцеральные дуги; 6 — первая жаберная щель; 7 — первый жаберный карман.
3. Развитие наружного уха. Ушная раковина и наружный слуховой проход развиваются в результате сращения и трансформации шести бугорков мезенхимы, расположенных вокруг первой наружной жаберной щели. Ямка первой наружной жаберной щели углубляется, и в ее глубине образуется барабанная перепонка. Ее три слоя развиваются из трех зародышевых листков.
Аномалии развития органа слуха
- Глухота может быть следствием недоразвития слуховых косточек, нарушением рецепторного аппарата, а также нарушением проводниковой части анализатора или его коркового конца.
- Сращение слуховых косточек, снижающее слух.
- Аномалии и уродства наружного уха:
- анотия — отсутствие ушной раковины,
- щечная ушная раковина,
- приросшая мочка,
- раковина, состоящая из одной мочки,
- раковина, расположенная ниже слухового прохода,
- микротия, макротия (малое или слишком большое ухо),
- атрезия наружного слухового прохода.