Пирамидные пути
Любой поведенческий акт обеспечивается исполнительными органами — мышцами. Пирамидные пути проводят импульсы от пирамидных клеток коры мозга через двигательные ядра спинного мозга или черепных нервов к скелетным мышцам.
1. Корково-спинномозговые пути, tr. corticospinalis lateralis et anterior, начинаются от больших пирамидных клеток (клеток Беца) 5-го слоя коры предцентральной извилины и околоцентральной дольки (рис. 1). Перекрест происходит в продолговатом мозге для бокового пути и посегментно в белой спайке спинного мозга для переднего. Причем в продолговатом мозге совершают перекрест 80% волокон, а в спинном — 20%. Конец пути — мотонейроны спинного мозга, отростки которых в составе передних корешков спинномозговых нервов достигают скелетной мускулатуры туловища и конечностей.
Рис. 1. Схема корково-спинномозговых путей: I — пирамидные клетки в gyrus precentralis et lobulus para- centralis; II — nucleus proprius cornu anterioris; 1 — внутренняя капсула; 2 — средний мозг; 3 — мост; 4 — продолговатый мозг; 5 — спинной мозг; 6 — tractus corticospinalis; 7 — decussatio pyramidum; 8 — tractus corticospinalis lateralis; 9 — tractus corticospinalis anterior.
2. Корково-ядерный путь, tr. corticonuclearis, начинается также от больших пирамидных клеток предцентральной извилины и околоцентральной дольки (рис. 2). 2-й нейрон пути — тела клеток двигательных ядер черепных нервов, отростки которых достигают исчерченной мускулатуры головы и некоторых органов. Этот путь дает ответвления на свою и противоположную сторону, кроме двенадцатого и седьмого нервов, к ядрам которых подходят волокна только с противоположной стороны. По сути дела, этот тракт представляет собой небольшой ручеек, отделяющийся от Ниагары пирамидного пути, чтобы, направившись к ядрам черепных нервов, проинформировать их об идущих вниз командах и наладить обеспечение двигательных актов черепными нервами.
Рис. 2. Схема корково-ядерных путей: I — пирамидные клетки в gyrus precentralis et lobulus paracentralis; II — двигательные ядра черепных нервов; 1 — внутренняя капсула; 2 — средний мозг; 3 — мост; 4 — продолговатый мозг; 5 — tractus corticonuclearis; III — XII — черепные нервы.
Экстрапирамидные пути
Экстрапирамидные пути обеспечивают движения скелетных мышц, которые сиюминутно не управляемы корой. Это пути, обеспечивающие поддержание позы, выполнение содружественных движений, регуляцию мышечного тонуса при выполнении безусловно рефлекторных движений. Переключение рефлекторных дуг с восходящего на нисходящее колено происходит ниже коры полушарий большого мозга, таким образом, экстрапирамидная (подкорковая) система поддерживает тонус скелетной мускулатуры и автоматически (бессознательно) регулирует ее работу.
Термин «экстрапирамидная» сложился не в связи с пирамидными клетками. Вначале были изучены пирамидные пути, и считалось, что это единственные двигательные тракты. Потом внезапно обнаружили другие двигательные пути, стали их изучать и назвали экстрапирамидными. Разграничение их анатомически и физиологически сложное, действуют они в полном единстве.
К экстрапирамидной системе относят: базальные ядра, медиальные ядра зрительного бугра, субталамические ядра Люиса, черное вещество, красное ядро, ядра холмиков четверохолмия, ядра ретикулярной формации, вестибулярные ядра, ядро оливы, мозжечок. Все звенья экстрапирамидной системы связаны между собой прямыми и обратными связями. От коры (любого участка) через внутреннюю капсулу идут связи к экстрапирамидной системе: в хвостатое ядро, в putamen, далее от них к латеральному ядру бледного шара, от него, в свою очередь, к черному веществу, красному ядру, медиальному вестибулярному ядру, ретикулярной формации.
1. Красноядерно-спинномозговой путь, tr. rubrospinalis (рис. 3). К красному ядру идут следующие пути: tr. cortico — rubro-spinalis, tr. thalamo-rubro-spinalis, tr. strio-rubro-spinalis. Красное ядро имеет обширные связи с корой полушарий большого мозга и экстрапирамидными центрами. С участием путей от коры к красному ядру осуществляются привычные движения (бег, ходьба). А при помощи путей от мозжечка к красным ядрам осуществляется «поправочные» движения — выполняются тонкие целенаправленные движения. Перекрест красноядерно- спинномозгового пути назван в честь швейцарского невролога — Фореля.
Рис. 3. Схема красноядерно-спинномозгового пути: 1 — средний мозг; 2 — спинной мозг; 3 — перекрест Фореля, decussatio tegmentalis ventralis; 4 — tractus rubrospinalis; I — первый нейрон в nucleus ruber; II — второй нейрон в nucleus proprius cornu anterioris.
2. Крышеспинномозговой путь, tr. tectospinalis (рис. 4) осуществляет рефлекторные защитные движения при внезапных зрительных или звуковых раздражениях. Перекрест крышеспинномозгового пути назван в честь австрийского невролога Мейнерта.
Рис. 4. Схема крышеспинномозгового пути: 1 — средний мозг; 2 — спинной мозг; 3 — перекрест Мейнерта, decussatio tegmentalis dorsalis; 4 — tractus tectospinalis; I — первый нейрон — nucleus colliculi superiores; II — второй нейрон — nucleus proprius cornu anterioris.
3. Преддверно-спинномозговой путь, tr. vestibulospinalis (рис. 5). Этот путь связывает латеральное и нижнее ядра восьмого нерва (Дейтерса и Роллера) с мотонейронами спинного мозга. При нарушении равновесия этот путь вносит поправку в позу человека, обеспечивает равновесие движений. Ядра, образующие преддверноспинномозговой путь, находятся в непосредственной связи с мозжечком, а также с медиальным продольным пучком, который, в свою очередь, связан с ядрами нервов, обеспечивающих сохранение положения глазного яблока (фиксацию взора) при поворотах головы. Перекрест пути — в белой спайке.
Рис. 5. Схема преддверно-спинномозгового пути: 1 — ромбовидная ямка; 2 — спинной мозг; 3 — tr. vestibulo- spinalis; I — первый нейрон, латеральное и нижнее вестибулярные ядра восьмого нерва; II — второй нейрон, nucleus proprius cornu anterioris.
4. Ретикулоспинномозговые волокна, fibrae reticulospinalis, трудно изобразить, так как в составе ретикулярной формации располагается более 50 ядер, идущие от них волокна к спинному мозгу проходят через белую спайку и заканчиваются на мотонейронах спинного мозга. Ретикулоспинномозговые волокна обеспечивают равновесие движений, автоматическое поддержание тонуса мышц, выполнение сложных рефлекторных актов, где требуется работа различных групп мышц (дыхательные, хватательные движения и пр.).
5. Оливо-спинномозговые волокна, fibrae olivospinalis (рис. 6), обеспечивают безусловно рефлекторное поддержание тонуса мышц и двигательные акты, направленные на сохранение равновесия. Волокна начинаются от ядра оливы продолговатого мозга, совершают перекрест в белой спайке и заканчиваются на мотонейронах спинного мозга.
Рис. 6. Схема оливо-спинномозговых волокон: 1 — продолговатый мозг; 2 — спинной мозг; 3 — tr. olivospinalis; I — первый нейрон, nucleus olivarius; II — второй нейрон, nucleus proprius cornu anterioris.
6. Корково-среднемозговые волокна, fibrae corticomesencephalici, соединяют кору полушарий большого мозга с такими структурами среднего мозга, как substantia nigra, tegmentum mesencephali et tectum mesencephali. От черного вещества (Земмеринга) идет путь tr. nigrospinalis (рис. 7, 8) между боковым и передним канатиком спинного мозга, совершает перекрест через белую спайку и заканчивается в мотонейронах спинного мозга. Путь отвечает за пластичность движений.
Волокна от globus pallidus направляются в thalamus, n. ruber, substantia nigra, corpus subthalamicus. Эфферентные волокна от globus pallidus доходят до передних рогов спинного мозга через n. ruber по двигательной цепи, состоящей из двух звеньев: tr. striorubralis и tr. rubrospinalis, а также через substantia nigra, по цепи, состоящей из трех звеньев: tr. strio-nigralis, tr. nigro-reticularis и tr. reticulo-spinalis (рис. 7, 8).
Рис. 7. Схема tr. nigrospinalis: 1 — средний мозг; 2 — спинной мозг; 3 — substantia nigra; 4 — tractus nigrospinalis; I — substantia nigra; II — nucleus proprius cornu anterioris.
Рис. 8. Схема основных путей между ядрами экстрамирамидной системы и ствола мозга с мозжечком и спинным мозгом: 1 — таламус; 2 — кортико-красноядерные волокна; 3 — медиальный и латеральный бледный шар; 4 — красное ядро; 5 — субталамическое ядро; 6 — черное вещество; 7 — зубчатое ядро; 8 — кора мозжечка; 9 — ретикулярная формация; 10 — мост; 11 — продолговатый мозг; 12 — спинной мозг; 13 — ядро оливы.
Студенты должны понимать, что tr. cortico — strio-thalamo — rubro-spinalis это и есть tr. rubrospinalis, но с вышестоящими отделами, как и tr. cortico-ponto-bicerebello-rubro-spinalis, сведения о котором будут даны несколько ниже.
7. Таламоспинномозговой (рис. 9), tr. thalamospinalis начинается от медиальных ядер зрительного бугра, проходит в боковом канатике, совершает перекрест в белой спайке и заканчивается на мотонейронах передних рогов спинного мозга.
Рис. 9. Схема таламоспинномозгового пути: 1 — зрительный бугор; 2 — спинной мозг; 3 — tr. thalamospinalis; I — первый нейрон, медиальное ядро таламуса; II — второй нейрон, nucleus proprius cornu anterioris.
Функции экстрапирамидной системы
- промежуточное звено двигательной системы (кора — спинной мозг);
- поддержание тонуса мышц и «настроя» на работу;
- обеспечение синхронности и автоматизма движений;
- поддержание равновесия;
- координация движений;
- стартовые и защитные двигательные реакции.