Гипоталамус – важный интегративный центр вегетативных, соматических и эндокринных функций, который отвечает за реализацию сложных гомеостатических реакций и входит в иерархически организованную систему отделов головного мозга, регулирующих висцеральные функции. Основные центры:
Вегетативные центры
- Исследования швейцарского физиолога В.Гесса показали, что в гипоталамусе есть две функционально различные области регуляции вегетативной сферы. Стимуляция задних областей гипоталамуса вызывает комплекс реакций, характерных для симпатической нервной системы: увеличение частоты и силы сердечных сокращений, увеличение АД, повышение температуры, торможение перистальтики кишечника и т.д. Эта область была названа эрготропной, или старт-зоной. Раздражение преоптической и передней областей, в свою очередь, сопровождалось обратными, парасимпатическими реакциями. Эта зона была названа трофотропной, или стоп-зоной. Однако дальнейшие исследования показали, что нельзя жестко отделять эти зоны друг от друга, так как они перекрывают друг друга и можно говорить лишь о преобладании их в заднем и переднем гипоталамусе.
- Регуляция температуры. На уровне 36,6°С температура тела у человека поддерживается с очень большой точностью, до десятых долей градуса. У человека нормальное функционирование организма связано с поддержанием постоянной температуры тела. В гипоталамусе выделено два центра: центр теплоотдачи и теплопродукции. Центр теплоотдачи локализован в передней и преоптической зонах. Раздражение этих структур вызывает увеличение теплоотдачи в результате расширения сосудов кожи и повышения температуры её поверхности, увеличения потоотделения. Если искусственно поднять температуру переднего гипоталамуса, то у животного наблюдаются увеличение частоты дыхания, расширение периферических кровеносных сосудов и увеличенный расход тепла. Центр теплопродукции локализован в заднем гипоталамусе. Его раздражение вызывает повышение температуры тела в результате усиления окислительных процессов, тонуса мышц и появления дрожи, сужения сосудов кожи.
В регуляцию вегетативных реакций вовлекается целая система центров, представленных на всех уровнях головного мозга. Гипоталамус является одним из уровней данной системы, и это во многом определяет сложность и адаптивный характер регулируемых им вегетативных реакций.
Центры регуляции поведения
Локальные электрические раздражения определенных зон гипоталамуса могут вызывать направленные на выживание особи поведенческие комплексы, которые включают моторные, вегетативные и гормональные компоненты. Гипоталамус выполняет функцию объединения отдельных жизненно важных функций в сложные комплексы, обеспечивающие различные формы биологически целесообразного поведения, в основе которого лежит возникновение в организме биологических потребностей.
- Центр пищевого поведения. В заднем гипоталамусе обнаружена область, электрическая стимуляция которой вызывает комплекс реакций, характерных для пищевого поведения: поиск пищи, обильное слюноотделение, усиленная моторика и кровоснабжение кишечника, снижение мышечного кровотока. В области латерального гипоталамуса располагается «центр голода». Электрическая стимуляция вызывает реакции поиска и избыточного приема пищи (гиперфагия). Электрическая стимуляция вентромедиальных ядер вызывала обратные реакции: отказ от пищи даже у голодного животного. Эту зону назвали «центром насыщения». Нейроны пищевого центра, по всей вероятности, обладают прямой химической чувствительностью к составу крови. Более всего изучены глюкозочувствительные нейроны. Следует, однако, помнить, что области гипоталамуса, связанные с конкретными поведенческими реакциями, широко перекрываются и зачастую их удаление вызывает содружественные нарушения общего поведения животных.
- Центр питьевого поведения. Питьевая мотивация обеспечивается взаимодействием многих факторов, среди которых осмотическое давление внутриклеточной и экстраклеточной жидкости. Потеря воды, соответствующая 0,5-0,8% массы тела, увеличение осмотического давления на 1 — 2% или повышение температуры являются сильными стимулами приема воды. Ряд других факторов также вызывает жажду, например подсыхание слизистой оболочки рта или поедание сухой пищи. Стимуляция или повреждение определенных пунктов гипоталамуса вызывает отказ от приема воды (адипсия) или увеличение поглощения воды (полидипсия). Электрическая стимуляция или введение небольшого количества гипертонического раствора в переднюю медиальную часть гипоталамуса (центр жажды) вызывает у животных полидипсию, они за сутки поглощают количество воды, составляющее до 25% массы тела, а разрушение — приводит к адипсии.
- Центр полового поведения. Половое поведение регулируется задним гипоталамусом. Половая дифференцировка гипоталамуса происходит в последние дни внутриутробного развития и первые дни после рождения. У мужчин функционирует тонический половой центр. Его нейроны, выделяя либерины, стимулируют секрецию гипофизом ЛГ и ФСГ. В женском организме функционирует также циклический центр. В зонах заднего гипоталамуса находится связанный с половым поведением центр удовольствия. Его раздражение вызывает чувства радости, удовольствия, сопровождающиеся эротическими переживаниями.
- Центр агрессивно-оборонительного поведения. При раздражении передних отделов гипоталамуса кошка принимает угрожающую позу, оскаливает зубы, шипит и выпускает когти. Эта реакция сопровождается вегетативными компонентами — увеличением частоты сердечных сокращений и пиломоторным эффектом. В связи с тем, что данная реакция не имеет объекта агрессии, она называется ложной яростью или «холодной атакой». Иная картина наблюдается при раздражении некоторых боковых отделов гипоталамуса. В данном случае агрессия имеет четкую направленность против контрольного животного, без лишних движений и агрессивных демонстраций. Эти факты говорят о том, что каждая форма поведения имеет свою эмоциональную окраску, в создании которой гипоталамус как интегративный центр играет существенную роль.
- Как регуляторный орган гипоталамус принимает участие в чередовании состояний сна и бодрствования. Сноподобное состояние у животных можно вызвать при электрическом раздражении некоторых зон переднего и медиального гипоталамуса (центр сна). Напротив, задний гипоталамус имеет решающее значение в поддержании состояния бодрствования (центр бодрствования). Переход от сна к бодрствованию и обратно сопровождается изменением соматических (мышечный тонус) и вегетативных (частота сердечных сокращений, перистальтика кишечника) процессов, интеграция которых осуществляется гипоталамусом. Участвуя в регуляции околосуточных биоритмов, гипоталамус взаимодействует с эпифизом, с которым имеет выраженные аксонные связи.