Под лимбической системой понимают морфофункциональное объединение, которое включает в себя филогенетически старые отделы коры переднего мозга, а также ряд подкорковых структур, которые регулируют функции внутренних органов, обусловливающих эмоциональную окраску поведения и его соответствие имеющемуся субъективному опыту. Иногда лимбическую систему называют «обонятельным мозгом». Лимбическая система обеспечивает приспособление организма к внутренней среде и сохранение внутренней среды на определенном уровне. Механизмы этого приспособления связаны с регуляцией висцеральных функций, из-за чего лимбическая система часто называют «висцеральным мозгом». Эта деятельность осуществляется, прежде всего, через гипоталамус. Эмоции того или иного знака проявляются через угнетение или активацию тех или иных висцеральных функций: понижение или повышение частоты сердечных сокращений, моторики желудочно-кишечного тракта, секреции гормонов.
Все многочисленные формирования лимбической коры кольцеобразно охватывают основание переднего мозга и являются своеобразной границей между новой корой и стволовой частью мозга. Лимбическая система характеризуется обилием двусторонних связей с другими отделами мозга и внутри самой системы.
Характерным свойством лимбической системы является наличие хорошо выраженных циклических нейронных связей, которые дают возможность длительной циркуляции импульсов по цепям нейронов. Важнейшим циклическим образованием лимбической системы является лимбический круг Папеца, идущий от гиппокампа через свод к мамиллярным телам, затем к передним ядрам таламуса, далее в поясную извилину и через парагиппокампову извилину обратно в гиппокамп. Этот круг имеет огромное значение в формировании эмоций, научения, памяти.
Важнейшие афферентные входы в лимбическую систему осуществляются через гипоталамус от ретикулярной формации ствола, также важным стимулирующим входом являются импульсы от обонятельных рецепторов по волокнам обонятельного нерва.
Главные эфферентные выходы из лимбической системы осуществляется через гипоталамус, особенно мамиллярные тела, на ствол и спинной мозг.
Основные структуры лимбической системы
- Обонятельные луковицы.
- Поясная извилина. Имеет многочисленные связи с корой и стволовыми центрами и выполняет роль главного интегратора различных систем мозга, формирующих эмоции.
- мозолистое тело
- Гиппокамп. Его деятельность необходима для консолидации памяти – перехода кратковременной памяти в долговременную. Повреждение гиппокампа вызывает резкое нарушение усвоения новой информации, образования кратковременной и долговременной памяти. Также гиппокамп обладает способностью в ответ на стимуляцию отвечать очень длительной потенциацией, которая лежит в основе механизма формирования памяти. Способность генерировать ритмическую активность, по всей видимости, зависит от упорядоченной слоистой структуры гиппокампа, которая создает условия для циркулирования возбуждения по нейронным цепям, лежащему в основе одного из нейронных механизмов памяти. Существенным звеном в этой системе являются связи гиппокампа с неокортексом. Следовательно, гиппокамп, как, впрочем, и другие структуры лимбической системы, существенно влияет на функции неокортекса и на процессы научения. Это влияние осуществляется в первую очередь за счет создания эмоционального фона, который в значительной степени отражается на скорости образования любого условного рефлекса. Удаление гиппокампа вызывает у людей полное выпадение памяти на недавние события. Электрическое раздражение гиппокампальной извилины во время нейрохирургических операций может сопровождаться появлением мимолетных воспоминаний. Двустороннее удаление гиппокампа у обезьян и крыс приводит к нарушению способности выполнять ту или иную последовательность поведенческих актов.
- Лобные доли. Поражение лобной доли вызывает возникновение эмоциональной тупости, трудности изменения эмоций
- Височные доли. Удаление височных долей вызывает у обезьян гиперсексуальность, причем их половая активность может быть направлена даже на неодушевленные предметы. Наконец, послеоперационный синдром сопровождается так называемой психической слепотой. Животные утрачивают способность правильной оценки зрительной и слуховой информации, и эта информация никак не связывается с собственным эмоциональным настроем обезьян.
- Миндалина (амигдола). Электрическая стимуляция миндалины вызывает преимущественно отрицательные эмоции – гнев, ярость, страх. Двустороннее удаление миндалин резко снижает агрессивность животных. Спокойные животные могут, напротив, стать неуправляемо агрессивными. У таких животных нарушается способность оценивать поступающую информацию и соотносить её с эмоциональным поведением. Миндалина участвует в процессе выделения доминирующей эмоции и мотивации и выборе поведения в соответствии с ними. Миндалина – мощнейший модификатор эмоций. Повреждение миндалины и гиппокампа в процессе родов приводит к развитию эпилепсии. Миндалина и гиппокамп обладают низким детонаторным порогом – достаточно небольшого воздействия, чтобы нарушить их работу. Существуют указания на то, что кортикальные и медиальные ядра миндалевидного комплекса имеют отношение к регуляции пищевого поведения и многих висцеральных функций (регуляции частоты сердечных сокращений, работы желудочно-кишечного тракта, дыхательных движений).
- Свод.
- Гипоталамус. Это критическая зона для возникновения эмоций. Гипоталамус отвечает преимущественно за вегетативные проявления эмоций. Именно через гипоталамус большинство лимбических структур объединено в целостную систему, регулирующую мотивационно-эмоциональные реакции человека и животных на внешние стимулы и формирующую адаптивное поведение, построенное на основе доминирующей биологической мотивации.
- Гипофиз.
- Передние ядра таламуса.
Установлены связи лимбической системы с лобными долями коры переднего мозга. Наконец, в пределах лимбической системы идентифицированы сложные циклические связи, создающие условия для циркуляции возбуждения по сложным круговым путям. Примером такой циклической связи может служить так называемый круг Папеса, идущий от гиппокампа через свод — мамиллярное тело — переднее ядро таламуса — кору поясной извилины и пресубикулум обратно к гиппокампу.
Очевидно, сложность связей и внутренней организации лимбической системы свидетельствует об ее участии в интеграции функций новой коры и стволовых образований головного мозга. Скорее всего, изменяя в ту или иную сторону возбудимость гипоталамических центров, лимбическая система определяет знак соответствующей вегетативной реакции. Так формируется многоэтажная, построенная по иерархическому принципу система управления вегетативной сферой, интегрирующая вегетативные и соматические реакции.
Таким образом, изменяя гормональный фон, лимбическая система в естественных условиях может участвовать в формировании побуждений к действию (мотиваций) и регулировать реализацию самих действий, направленных на устранение побуждения, усиливая или ослабляя эмоциональные факторы поведения.