Строение мозжечка

Мозжечок расположен в задней черепной ямке. Он отделен от остального мозга твердой оболочкой – мозжечковым налетом. Вместе с мостом мозжечок образует задний мозг. Спереди от мозжечка располагаются мост и продолговатый мозг.

У млекопитающих мозжечок состоит из двух полушарий и непарного отдела — червя. Со стволовой частью мозга мозжечок соединяется тремя парами ножек:

• Толстые средние ножки как бы охватывают продолговатый мозг и, расширяясь, переходят в варолиев мост.
• Верхние ножки начинаются в зубчатых ядрах мозжечка и направляются к четверохолмию среднего мозга.
• Третья пара ножек (нижняя) спускается вниз, сливаясь с продолговатым мозгом.

Афферентные волокна, приходящие в мозжечок, преимущественно входят в состав средних и нижних ножек, тогда как эфферентные собраны главным образом в верхних ножках мозжечка.

Вся поверхность мозжечка разделяется глубокими бороздами на доли. В свою очередь, каждая доля параллельными бороздками разделяется на извилины; группы извилин формируют дольки мозжечка.

Мозжечок делят на три отдела по филогенетическому признаку:

• Наиболее изолированная флоккулонодулярная доля (X) составляет древний мозжечок (архицеребеллум). Флоккулонодулярная доля состоит из клочка, узелка и нижней части червя. Здесь заканчиваются проекции от вестибулярных ядер продолговатого мозга.
• Следующий отдел мозжечка — старый мозжечок, или палеоцеребеллум, — включает в себя участки червя, соответствующие передней доле, пирамиды, язычок и парафлоккулярный отдел. В палеоцеребеллуме находятся проекции восходящих спинно-мозжечковых трактов, несущих информацию от мышечных рецепторов.
• Третий отдел — новый мозжечок, или неоцеребеллум, — состоит из появляющихся у млекопитающих полушарий и участков червя, которые расположены каудальнее первой борозды. К неоцеребеллуму по трактам, переключающимся в ядрах варолиева моста, поступает афферентная импульсация от обширных областей коры больших полушарий (лобных, теменных, височных и затылочных долей).

Полушария и червь мозжечка состоят из лежащего на периферии серого вещества — коры — и расположенного глубже белого вещества, в котором заложены скопления нервных клеток, образующие ядра мозжечка. Кора мозжечка представлена тремя слоями, каждый из которых имеет определенный набор клеточных элементов. Слои коры мозжечка:

1. Самый поверхностный слой — молекулярный — состоит из параллельных волокон – аксонов гранулярных клеток, и разветвлений дендритов клеток Пуркинье. Клетки Пуркинье имеют уплощенный дендрит, ориентированный параллельно сагиттальным зонам долек (folia) мозжечка. Параллельные волокна ориентированы строго трансверзально (перпендикулярно) по отношению к фоллиуму и сагиттальному направлению мшистых волокон. В нижней части молекулярного слоя расположены тела корзиночных клеток, аксоны которых оплетают тела и начальные сегменты аксонов клеток Пуркинье. Здесь же в молекулярном слое имеется некоторое количество звездчатых клеток.
2. Ниже молекулярного слоя находится ганглиозный слой, в котором сосредоточены тела клеток Пуркинье. Эти крупные клетки ориентированы вертикально по отношению к поверхности коры мозжечка. Их дендриты поднимаются вверх и широко ветвятся в молекулярном слое. Дендриты клеток Пуркинье содержат множество шипиков, на которых образуют синапсы параллельные волокна молекулярного слоя. Аксоны клеток Пуркинье спускаются к ядрам мозжечка. Часть на них заканчивается на вестибулярных ядрах. Практически аксоны клеток Пуркинье представляют собой единственный выход из коры мозжечка.
3. Под ганглиозным слоем лежит гранулярный слой, который содержит большое число тел клеток-зерен, или гранулярных клеток. Аксоны клеток-зерен поднимаются вертикально вверх в молекулярный слой и там Т-образно ветвятся, образуя параллельные волокна. Плоскость их ветвления перпендикулярна плоскости ветвления дендритов клеток Пуркинье. Здесь же в гранулярном слое лежат клетки Гольджи, аксоны которых подходят к клеткам-зернам.

В белом веществе мозжечка сконцентрированы три пары ядер, формирующие главные эфферентные выходы из мозжечка:

1. Ядро шатра. Нейроны этого ядра посылают свои отростки к вестибулярному ядру Дейтерса и к ретикулярной формации продолговатого мозга и варолиева моста, где берет свое начало ретикулоспинальный тракт спинного мозга. Таким образом регулируется тонус мышц.
2. Вставочное, или промежуточное, ядро, у человека разделяется на шаровидное и пробковидное ядра. От вставочного ядра аксоны идут в средний мозг к красному ядру. Отсюда начинается руброспинальный тракт, стимулирующий через моторные центры тонус мышц-сгибателей
3. Зубчатое ядро мозжечка, от которого мощные пучки волокон направляются к вентролатеральному ядру таламуса, и далее аксоны нейронов второго порядка проецируются в моторные зоны коры.

К нейронам мозжечковых ядер подходят аксоны клеток Пуркинье. Установлено, что клетки Пуркинье червя устанавливают прямые связи с ядром Дейтерса. Это позволяет иногда относить ядро Дейтерса к внутримозжечковым ядрам по функциональному принципу.

Функции мозжечка

Мозжечок как надсегментарный орган, входящий в систему регуляции движений, выполняет следующие важные функции:

1) регуляция позы и мышечного тонуса. Медиальная червячная зона мозжечка в наибольшей степени связана с реализацией этой функции. В эту зону коры мозжечка, а также в флоккулонодулярную долю архицеребеллума поступает афферентная информация, сигнализирующая о позе и состоянии локомоторного аппарата. После обработки этой информации из коры мозжечка через ядро шатра корректирующие команды направляются к вестибулярному ядру Дейтерса, к ретикулярной формации ствола и оттуда к спинальным центрам по ретикулоспинальным и вестибулоспинальным трактам.

2) сенсомоторная координация позных и целенаправленных движений. Промежуточная зона коры мозжечка получает информацию от двигательной области коры больших полушарий. Эта информация поступает через коллатерали кортикоспинального тракта и сигнализирует о готовящемся целенаправленном движении. Сопоставление приходящей по этим двум путям информации позволяет промежуточной зоне мозжечка участвовать в координации целенаправленных движений с рефлексами поддержания позы, в выборе наиболее оптимальной для выполнения движения позы. Нисходящие команды от промежуточной зоны коры мозжечка через вставочное ядро идут к красному ядру и далее по руброспинальному тракту к моторным центрам спинного мозга.

3) координация быстрых целенаправленных движений, осуществляемых по команде из коры, больших полушарий. Как уже отмечалось выше, латеральная, филогенетически наиболее молодая, кора полушарий мозжечка дает эфферентные проекции к зубчатому ядру. Эта латеральная зона получает афферентный вход от различных ассоциативных зон коры больших полушарий. По этим афферентным путям в кору полушарий мозжечка поступает информация о замысле движения. В полушариях и зубчатом ядре мозжечка эта информация преобразуется в программу движения, которая поступает в двигательные зоны коры больших полушарий. В дальнейшем двигательный акт реализуется за счет нисходящих команд, идущих от двигательной коры в спинной мозг по кортикоспинальному тракту. Кроме того, от зубчатого ядра мозжечка через красное ядро могут распространяться прямые нисходящие воздействия к спинальным центрам.

Эта сложная система регуляции движений с наличием обратных связей между мозжечком и корой больших полушарий позволяет полушариям мозжечка участвовать в организации быстрых целенаправленных движений, протекающих без учета информации, идущей от восходящих сенсорных путей спинного мозга. Такие движения могут встретиться в спортивной практике, при игре на музыкальных инструментах и при некоторых других видах деятельности.

4) контроль висцеральных функций. Раздражение мозжечка вызывает целый ряд вегетативных рефлексов, таких, например, как расширение зрачков, повышение артериального давления и т. д. Удалению мозжечка сопутствуют нарушения сердечно-сосудистой деятельности, дыхания, моторики и секреторной функции желудочно-кишечного тракта. Электрофизиологическими методами в мозжечке обнаружены висцеральные проекции внутренних органов. Так, например, при раздражении интерорецепторов в коре мозжечка регистрируются вызванные потенциалы. Однако регуляция мозжечком висцеральных функций направлена также преимущественно на обеспечение двигательной функции.

При частичном и общем поражении мозжечка наблюдается три симптома: атония, астения и астазия (Опыты Л. Лючиани).

Атония характеризуется ослаблением мышечного тонуса, неспособность поддерживать определенную позу. Обычно атония сопровождается симптомом астении, которая характеризуется слабостью и быстрой утомляемостью мышц. Третий симптом, описанный Л. Лючиани, — астазия — проявляется в способности мышц давать колебательные и дрожательные, движения. Мышечный тремор особенно выражен в начале и конце движения, что в значительной мере препятствует завершению целенаправленного движения. Этот симптом вызывается нарушение сенсомоторной координации позных и целенаправленных движений.

Удаление мозжечка пагубно сказывается на выполнении произвольных движений. При этом более всего страдают содружественные движения — симптомы асинергии. В результате асинергии происходит как бы распад программы движения и целостное движение состоит не из одновременных содружественных актов, а из последовательности ряда простых движений. Асинергия сочетается с дисметрией, или утратой соразмерности и точности движения. У мозжечковых больных деформируется походка — атаксия. Атаксическая походка характеризуется широко расставленными ногами и избыточными движениями, из-за которых больного как пьяного «бросает»

У млекопитающих, перенесших травму мозжечка, со временем наступает довольно эффективная компенсация его функций. По всей вероятности, эта компенсация осуществляется за счет функции коры больших полушарий, которая обладает двусторонними связями с мозжечком. Этот факт свидетельствует о высокой пластичности мозговых систем регуляции движений.