Нервные клетки таламуса группируются в большое количество ядер (до 40), которые топографически разделяют на:
- Передний таламус: неспецифические ретикулярные ядра.
- Задний таламус: ЛКТ и МКТ.
- Срединный таламус (интраламинарная область): неспецифические ядра ретикулярной формации.
- Латеральный таламус: двигательные ядра.
По функции таламические ядра можно дифференцировать на специфические (сенсорно-релейные), неспецифические, ассоциативные и моторные (несенсорно-релейные).
В специфических, или проекционных, ядрах таламуса происходит синаптическое переключение сенсорной информации с аксонов восходящих афферентных путей на следующие, конечные нейроны, отростки которых идут в соответствующие сенсорные проекционные области коры больших полушарий. То есть, в специфическом таламусе проходят все сенсорные афференты, идущие на кору. Повреждение специфических ядер приводит к необратимому выпадению определенных видов чувствительности. Эти экспериментальные факты свидетельствуют о том, что специфические ядра являются передаточной станцией на пути афферентных импульсов от периферических рецепторов к коре больших полушарий.
Релейные (переключающие ядра): к ядру подходит сенсорный афферент, и идет переключение с аксона на следующий нейрон. Типичные релейные клетки расположены в). Релейные ядра, за счет механизма возвратно-коллатерального торможения, обладают способностью к генерации ритмической активности.
Среди основных проекционных ядер таламуса можно выделить вентробазальное ядро. Оно является главным реле для переключения соматосенсорной афферентации. Здесь переключаются тактильная, вкусовая, висцеральная, частично температурная и болевая чувствительность. Здесь также проецируются такие тонко организованные части тела, как лицо, язык.
Микроэлектродные исследования нейронов вентробазального комплекса показали, что данное ядро, как и прочие специфические ядра, организовано по топическому принципу. Суть этого принципа состоит в том, что каждый нейрон активируется раздражением рецепторов определенного участка кожи, причем смежные участки туловища проецируются на смежные части вентробазального комплекса.
Специфичность данных нейронов проявляется также в том, что каждый из них возбуждается одним типом рецепторов. Вентробазальные ядра связаны с соматосенсорной корой постцентральной извилины, в которой формируются соответственные ощущения.
Специфическим ядром зрительной сенсорной системы является латеральное коленчатое тело (ЛКТ), имеющее прямые связи с затылочными (зрительными) проекционными областями коры больших полушарий.
Латеральное коленчатое тело имеет слоистую структуру и состоит из 6 слоев. Аксоны, идущие в ЛКТ из зрительного тракта, распределяются в нем с поразительной четкостью: три слоя ЛКТ (5,3,2) связаны с ипсилатеральным глазом, а три остальные (6,4,1) — с контралатеральным. Клетки более глубоких слоев (1,2) крупнее, чем клетки менее глубоких. Нейроны ЛКТ обладают концентрическими рецептивными полями, центр и периферия которых антагонистичны и по-разному реагируют на изменение освещенности. Рецептивное поле нейрона ЛКТ представляет собой концентрически организованную совокупность рецепторов сетчатки, имеющую либо возбуждающий (при включении света) центр и периферическую тормозную часть, либо, напротив, тормозный центр и возбуждающую данный нейрон ЛКТ периферическую область.
Такая организация рецепторного поля позволяет нейронам ЛКТ хорошо реагировать на контраст при определении границы между темным и светлым и на суммарную яркость светового стимула.
У млекопитающих некоторые нейроны ЛКТ обладают цветоспецифичными рецепторными полями и могут возбуждаться или, наоборот, тормозиться в зависимости от длины волны светового стимула. Таким образом, нейроны ЛКТ, также как и нейроны сетчатки, принимают участие в анализе зрительной информации.
Восходящие пути слуховой системы, идущие из нижних бугров четверохолмия и по волокнам латеральной петли, проецируются в специфическое таламическое ядро — медиальное коленчатое тело (МКТ), от которого начинается тракт, достигающий первичной слуховой коры в верхней части височных долей. Медиальное коленчатое тело состоит из мелкоклеточной и крупноклеточной частей и обладает специализиацией своих нейронов. Так, например, нервные клетки мелкоклеточной части МКТ имеют довольно узкую настройку на восприятие звуков различной высоты и принимают участие в анализе и передаче акустической информации.
Итак, таламус является посредником, в котором сходятся все раздражения от внешнего мира и, видоизменяясь здесь, направляются к подкорковым и корковым центрам.
В специфические ядра таламуса проецируются афференты не только от экстерорецепторов и рецепторов двигательного аппарата. Электрофизиологические исследования показали, что в таламусе имеются области проекций блуждающего и чревного нервов, чувствительные волокна которых несут информацию от интероцепторов. В то же время таламус имеет связи с гипоталамусом, где сосредоточены главные вегетативные центры.
Ассоциативные ядра, в отличие от специфических ядер, не могут быть отнесены к какой-либо одной сенсорной системе и получают афферентные импульсы от специфических проекционных ядер. Три ядра этой группы имеют связи с главными ассоциативными областями коры: ядро подушки связано с ассоциативной зоной теменной и височной коры, заднее латеральное ядро — с теменной корой, медиальное дорсальное ядро — с лобной долей. Четвертое ядро — переднее — имеет связи с лимбической корой больших полушарий. По-видимому, ассоциативные ядра участвуют в высших интегративных процессах, однако их функция изучена еще недостаточно. Ассоциативные ядра расположены в подушке. Разрушение подушки приводит к нарушению речевых функций и «схемы тела».
К моторным ядрам таламуса относится вентролатеральное ядро, которое имеет вход от мозжечка и базальных ганглиев и одновременно дает проекции в моторную зону коры больших полушарий. Моторные ядра таламусы являются релейными несенсорными ядрами. Это ядро включено в систему регуляции движений, и, как показал материал клиники, разрушение некоторых его участков ослабляет симптомокомплекс болезни Паркинсона. Разрушение вентролатерального ядра приводит к возникновению хорей и патологического тремора.
Неспецифические ядра функционально связаны с ретикулярной формацией ствола. Неспецифические ядра имеют широкие связи со всеми основными структурами мозга, в том числе, с ретикулярной формацией и лимбической системой. К числу этих ядер относится срединная и интроламинарная группа ядер таламуса, которая получает афферентный вход от волокон, восходящих из ретикулярной формации, и, кроме того, имеет двусторонние связи со специфическими ядрами таламуса. Эти ядра обнаруживают не локальные, в отличие от специфических, а диффузные проекции во все области коры. Основная функция состоит в регуляции возбудимости и электрической активности корковых нейронов.
При сопоставлении функций специфических и неспецифических ядер таламуса возникает резонный вопрос о взаимодействии этих двух систем, которые могут влиять на одни и те же нейроны коры больших полушарий. Как показали электрофизиологические исследования, восходящие влияния неспецифических ядер таламуса проявляются не в вызове разряда коркового нейрона, а в изменении его возбудимости. Неспецифические влияния из таламуса, повышая возбудимость корковых нейронов, облегчают их деятельность, при этом ответы корковых нейронов на импульсы, приходящие из специфических проекционных ядер, усиливаются. Вместе с тем неспецифические влияния могут иметь и противоположный знак и обнаруживать угнетающее действие на разряды корковых нейронов. Существует точка зрения, что неспецифические ядра включены в восходящую активирующую систему и являются посредниками между корой и ретикулярной формацией ствола, которая получает информацию от всех органов чувств. Таким образом, неспецифические ядра передают активирующие влияния ретикулярной формации и участвуют в поддержании оптимального тонуса коры. Неспецифические ядра оказывают модулирующее влияние, обеспечивают плавную перестройку высшей нервной деятельности.
К неспецифическим ядрам таламуса относятся ретикулярные ядра. Они выполняют функцию затормаживания релейных специфичных нейронов, переключающих сенсорные пути. Торможение осуществляется по принципу возвратного торможения: релейный нейрон отсылает коллатераль аксона к тормозному нейрону, который и затормаживает релейный нейрон.