АФФЕРЕНТНЫЕ СИСТЕМЫ НЕСПЕЦИФИЧЕСКОГО ТАЛАМУСА

Ретикулярная формация мозга в отличие от специфических проекционных структур получает информацию от всех рецепторных систем. Это обстоятельство создает условия для поддержания постоянной активности в нейронных цепях ретикулярной системы независимо от того, какая информация доминирует в данный момент. Каудальный отдел этой системы, расположенный в стволе мозга, т. е. собственно ретикулярная формация, в большей степени, чем ростральный (таламический) отдел, служит источником постоянной тонизирующей импульсации в кору для поддержания бодрствующего состояния мозга (Г. Мэгун, 1965). Бодрствование является непременным условием активной деятельности мозга. Однако даже простое распознавание информации о состоянии внешней среды не может быть основано на всеобщем возбуждении мозга, что неоднократно подчеркивалось многими специалистами (С. П. Нарикашвили, 1968; М. Н. Ливанов, 1972; Jasper, 1960, и др.). Правда, существуют специфические проекционные системы, которые передают информацию только в определенные области коры и даже обеспечивают четкий сенсорный паттерен афферентных сигналов, но, вероятно, распознавание осуществляется не только с участием этой системы. Скорее оно начинается в ней, но для завершения процесса требуется участие многих структур мозга, и здесь ответственную роль выполняет неспецифическая система таламуса — ростральный отдел ретикулярной сердцевины мозга. Этот коллектор афферентных сигналов в отличие от ретикулярной формации ствола осуществляет более дробную, фазическую активацию коры, обеспечивая требуемый уровень возбуждения в соответствующих пунктах. Такой механизм является более совершенным по сравнению с диффузным тонизирующим механизмом ретикулярной формации ствола (Jasper, 1960). Это существенный шаг вперед в эволюций мозга высших млекопитающих. Однако такое представление кажется нам недостаточным, чтобы понять участие неспецифического таламуса не только в дискретной активации, но и в целенаправленной, избирательной передаче сигналов в соответствующие пункты коры. Слово «активация» содержит в себе понятие неспецифичности и является данью традиционным представлениям об утрате специфического содержания афферентной информации, поступающей в ретикулярную систему мозга. Это понятие означает, что сигналы, посылаемые в кору из ретикулярной формации ствола и даже неспецифического таламуса, не содержат в себе никакой сенсорной информации, никаких сведений о каком-либо реальном явлении вне системы. Это понятие означает, что эти сигналы даже тогда, когда они адресуются в более ограниченные пункты коры, не сообщают ничего определенного, за исключением того, что меняют уровень мембранного потенциала (чаще в сторону деполяризации, нередко — гиперполяризации) корковых нейронов и тем самым создают определенные условия для работы этих нейронов. Такая модуляция, или фазирование активности корковых нейронов (и нейронных систем других структур мозга), является важнейшим механизмом включения тех или иных групп нейронов в процессы сенсорного анализа.

Многочисленные и блестящие исследования, выполненные за минувшие 20 лет, позволили получить неопровержимые факты об участии неспецифического таламуса в модуляции активности корковых нейронов (Дж. Ф. Росси, А. Цанкетти, 1960; Г, Мэгун, 1965, С. П. Нарикашвили, 1962; Т. С. Наумова, 1963; Jasper, 1960, и др.).

Однако даже избирательная модуляция нейронной активности, какой бы важной она ни была для фокусирования процесса возбуждения в коре, это еще не есть сам процесс сенсорного анализа, ибо для этого требуется как минимум передача определенной афферентной информации.

Сенсорные сигналы передаются в проекционные области коры по специфическим системам. Биоэлектрическим отражением этих сигналов, как известно, являются кратковременные первичные реакции. Вслед за ними в том же пункте коры формируются более продолжительные вторичные реакции (А. И. Ройтбак, 1964). Эти реакции чаще распространяются на более широкие области коры и обладают большей вариабельностью по сравнению с почти однотипными первичными ответами. Вариабельность вторичных ответов отражает состояние возбудимости корковых нейронов (помимо других параметров, которые также определяют интенсивность этих реакций). Подробный анализ природы вторичных ответов коры представлен в специальных обзорах (К. М. Кулланда, 1968).

Источники и литература

  • Дуринян Р.А. Корковый контроль неспецифических систем мозга. М., изд. «Медицина» 1975 г.