АФФЕРЕНТНЫЕ СИСТЕМЫ НЕСПЕЦИФИЧЕСКОГО ТАЛАМУСА

УЧАСТИЕ НЕСПЕЦИФИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ ТАЛАМУСА В ИНТЕГРАТИВНЫХ МЕХАНИЗМАХ МОЗГА

Исследования динамики пространственного распределения возбудительного процесса в коре при формировании временных связей позволили раскрыть ряд существенных закономерностей интегративной деятельности мозга (М. Н. Ливанов, 1972). Подробное изложение этих работ не входит в нашу задачу. Отметим лишь ряд принципиально важных положений теории пространственной организации интегративных процессов.

При выработке условного рефлекса (оборонительного) на сочетание ритмического светового (условного) и электрокожного (безусловного) раздражений в биопотенциалах коры резко выделяются ритмы, соответствующие частоте раздражения. Феномен усвоения ритма (который наблюдали многие исследователи) в первый период выработки рефлекса широко распространен в коре, но быстро начинает локализоваться, и в период закрепления условного рефлекса происходит резкое сужение зоны в пределах только зрительной и сенсомо- торной коры. Самым важным является то, что при прочно выработанном рефлексе этот феномен проявляется лишь в момент применения условного сигнала и совпадает по времени с условнорефлекторным ответом. Следовательно, механизм фокусировки активирующих влияний подкорки на кору включается условным сигналом. В процессе выработки условного рефлекса два раздражителя, сочетаясь по времени, формируют в активирующих системах определенную модель пространственного согласования — синхронизации биоэлектрической активности в локальных, специализированных (для данного рефлекса) областях коры и в момент условного сигнала воспроизводят эту модель на соответствующих нейронных системах коры и, по-видимому, других структур мозга. Когда животное находится в экспериментальной камере, в ситуации ожидания (до подачи условного сигнала), то активация биопотенциалов носит генерализованный характер; условный сигнал локализует эту генерализацию и запускает механизм избирательной активации, направляя поток облегчающих влияний неспецифического таламуса в те пункты коры, которые в данный момент составляют функциональную систему условного рефлекса.

Может сложиться впечатление, будто мы стремимся возродить недостаточно обоснованное представление о замыкании условных рефлексов в ретикулярных системах мозга, которое получило некоторое распространение в период общего увлечения теорией ретикулярной активации и интеграции. Такое впечатление будет неверным, ибо мы придерживаемся представления о кортикофугальном управлении неспецифическими системами мозга. В настоящее время нет необходимости проводить критику взглядов на ретикулярное замыкание условных рефлексов.

Однако вопрос об участии неспецифических систем мозга в механизмах замыкания условных рефлексов, в интегративной деятельности мозга нельзя снимать с обсуждения, так как целый ряд фактов, как подчеркивает М. Н. Ливанов (1972), «обнаруживает несомненное и активное участие их в процессе формирования условной связи».

Изучение биоэлектрических ритмов коры и целого ряда подкорковых и стволовых структур мозга при выработке условных рефлексов выявило наиболее тесную корреляцию биоэлектрической активности между соответствующими участками коры и ретикулярными системами ствола и таламуса. Следует отметить четкую синхронизацию между срединным центром и корковым представительством двигательной реакции (John, Ruchkin, Villegas, 1963). Интересно, что условный рефлекс, выработанный на стимуляцию ретикулярной формации среднего мозга, может вызываться и при раздражении различных областей мозга, т. е. активация этой связи возможна с любого участка мозга. Если условный рефлекс вырабатывался на стимуляцию специфического передаточного ядра (GL), тогда этот рефлекс можно было запускать только при раздражении зрительной коры. Как нам представляется, эти факты демонстрируют доминирующее значение специфической корковой проекции сигнального анализатора в запуске всей совокупности условнорефлекторной системы. Сами авторы придают особое значение ретикулярной формации как центру формирования системы условного рефлекса.

Источники и литература

  • Дуринян Р.А. Корковый контроль неспецифических систем мозга. М., изд. «Медицина» 1975 г.