АФФЕРЕНТНЫЕ СИСТЕМЫ НЕСПЕЦИФИЧЕСКОГО ТАЛАМУСА

***

Неспецифические ядра таламуса, в частности интраламинарная группа и ретикулярное ядро, получают соматические афферентные сигналы главным образом по спино-таламическим проводникам. Разветвленные тер- минали этих волокон образуют аксодендритные контакты одновременно на большом числе клеток, удаленных друг от друга. На одной и той же клетке образуют синапсы разные волокна спино-таламической системы, благодаря чему каждый комплекс клеток интраламинарной области может получать информацию от различных и притом больших рецептивных полей. В то же время среди этих клеточных комплексов можно выделить отдельные группы нейронов, которые связаны преимущественно с определенным и более ограниченным рецептивным полем. Такая структура, с одной стороны, способствует распространению соматической информации от ограниченного рецептивного поля на большое число нейронов, а с другой — обеспечивает конвергенцию сигналов от разных рецептивных полей на одних и тех же нейронах. При стимуляции периферических соматических афферентных проводников интенсивность биоэлектрических фокальных реакций определяется, по-видимому, количественным соотношением пре- синаптических процессов в данной группе клеток. Допустим, что 100 нейронов срединного центра таламуса связаны одновременно с терминалями спино-таламических волокон передней и задней конечностей. При стимуляции каждого из этих нервов в отдельности удается отводить фокальный потенциал от этих 100 нейронов. Но если допустить, что волокна задней конечности образуют на этих 100 нейронах 700 синапсов, а передней конечности — 300 синапсов, тогда амплитуда фокального потенциала в первом случае должна быть вдвое больше, чем во втором. В следующей группе из 100 клеток, расположенных рядом с первой группой, могут быть противоположные соотношения. Поэтому амплитуда фокальных потенциалов, вызванных стимуляцией различных соматических афферентных проводников, выявляет лишь весьма относительную соматотопию в СМ. Если к этому прибавить еще конвергенцию зрительных, слуховых и других проекций на тех же нейронах СМ, тогда становится очевидным, какой разнообразный поток информации поступает на нейроны срединного центра (и других интраламинарных ядер). Эти условия существенно отличаются от тех, которые имеют место в специфических передаточных ядрах таламуса, не говоря уже о том, что зрительная, слуховая и соматическая системы имеют свои раздельные передаточные ядра. В каждом из этих ядер, в частности в соматическом реле (VP), локальные рецептивные поля связаны с ограниченным числом клеток. Такая система, как это хорошо известно, обеспечивает строгую локальность проекций в коре и для большей надежности используют механизм латерального торможения, который локализует процесс возбуждения лишь в пределах проекционной колонки корковых нейронов.

Структурная организация афферентных проекций в СМ и других ядрах неспецифической системы таламуса такова, что не может обеспечивать выделение из конвергирующего потока разнообразной информации какой-либо определенной модальности. Эта ситуация имеет место в том случае, когда сигналы разной модальности поступают на одни и те же нейроны одновременно. Если допустить, что сигналы от разных афферентных систем будут поступать последовательно, тогда эти нейроны могут поочередно передавать сигналы разной модальности. В обычных условиях вряд ли бывает так, чтобы информация приходила в СМ только по одной афферентной системе. Скорее можно ожидать превалирования какой-либо афферентации наряду с поступлением множества других сигналов. В эксперименте при кратковременной интенсивной стимуляции афферентных систем (соматических, зрительных, слуховых) создаются благоприятные условия для раздельного изучения ответных реакций нейронов СМ на сигналы разной модальности. Чем более интенсивно подавляются другие афферентные реакции (например, путем введения наркотиков и т. п.), тем более четкими становятся ответы на данные стимулы. Хотя эти условия искусственные, они указывают на то, что путем исключения возможности отвечать на разнообразные сигналы можно обеспечить возможность более четко реагировать на какой-то определенный синхронный сигнал.

Источники и литература

  • Дуринян Р.А. Корковый контроль неспецифических систем мозга. М., изд. «Медицина» 1975 г.