ВОСХОДЯЩИЕ АФФЕРЕНТНЫЕ СИСТЕМЫ НЕСПЕЦИФИЧЕСКИХ ЯДЕР ТАЛАМУСА
Представляемые вниманию читателя исследования, как и большая часть данных литературы по этой проблеме, касаются соматических систем мозга. Как мы уже указывали, это объясняется тем, что соматическая система является удобной моделью для анализа избранной проблемы. Кроме того, многие авторы подчеркивают тесную связь неспецифических ядер таламуса с соматическими афферентными системами. Мы уже имели возможность убедиться, что в системе корковых проекций неспецифических ядер таламуса связи с сенсомоторной корой достаточно хорошо выражены. Как мы увидим дальше, и кортикофугальные проекции в неспецифический таламус в значительной степени исходят из этой области коры.
Морфологические исследования афферентных связей таламуса методом марки (Walker, 1966) показали, что лемнисковые волокна и волокна сенсорного ядра тройничного нерва направляются не только в заднее вентральное ядро, но и в срединный центр. Эти данные получили подтверждение не только при исследовании мозга животных, но и человека.
Было установлено, что большая часть этих волокон действительно оканчивается в интраламинарном комплексе. Еще более убедительными представляются данные, полученные современными методами импрегнации дегенерировавших волокон (МеЫег, Feferman, Nauta, 1960; У. Наута, Г. Кёйперс, 1962; Mehler, 1965, 1966), которые выявили терминальные дегенерации волокон спинно-таламического и тригеминального трактов в интраламинарной группе таламических ядер. Авторы отметили, что эти волокна проходят через СМ — Pf вверх и дают окончания в ядрах С1 и Рс. Эти факты дали основание высказать предположение, что спино-таламические, лемнисковые и тригеминальные волокна, обнаруженные многими авторами в СМ — Pf после перерезки этих путей и их последующей дегенерации, не заканчиваются полностью в СМ — Pf и даже в более дорсальных ядрах С1 и Рс, а проходят дальше в MD и поворачивают в VP (Poggio, Mountcastle, 1960; Mehler, 1962). Такая возможность не исключена, тем более что соматические афферентные сигналы успешно отводятся в MD при стимуляции спино-таламических путей.
Этот вопрос был подробно исследован нами при изучении афферентной организации ядра MD у кошек (Р. А. Дуринян, 1964а, б, 1965). При одиночной электрической стимуляции соматических и даже висцеральных афферентных нервов в ядре MD отводились четкие фокальные потенциалы, амплитуда положительной фазы которых достигала 200 мкВ. Латентный период этих ответов был больше, чем в заднем вентральном ядре таламуса на 9—16 мс. Это свидетельствует о более медленном проведении сигналов в ядро MD по сравнению с быстрым проведением в ядро VP и скорее всего осуществляется волокнами спино-таламического тракта.
В числе других морфологических работ, которые демонстрируют связь СМ — Pf с афферентными соматическими (спинальными) системами, следует назвать исследования Bowsher (1960, 1961, 1966), выполненные на обезьянах и человеке, а также результаты исследований на кошках (Anderson, Berry, 1959).
Эти авторы твердо уверены в том, что лемнисковые и особенно спино-таламические пути заканчиваются в СМ — Pf кошки, обезьяны и человека. При этом было высказано предположение (Bowsher, 1961), что терминали соматических афферентных нервов образуют на нейронах СМ — Pf аксо-соматические синапсы. Такие же синапсы образуют здесь и терминали других афферентов (Clarke, Bowsher, 1962). Наконец, исследование М. Scheibel, A. Scheibel (1966а, 1967) окончательно рассеяло колебания в вопросе о том, заканчиваются ли волокна соматических афферентных нервов в комплексе CM — Pf или эти волокна проходят дальше. Авторы подробно обсуждают данные литературы и результаты собственных исследований по изучению клеточного строения СМ — Pf, связей и синаптической организации этой области мозга.
Им удалось установить, что большая масса тонких коллатералей на уровне медиального лемниска отходит от волокон спино-таламического тракта и заходит в интраламинарную область. Имеются ли среди этих волокон коллатерали медиального лемниска, установить не удалось.