АФФЕРЕНТНЫЕ СИСТЕМЫ НЕСПЕЦИФИЧЕСКОГО ТАЛАМУСА

Во-вторых, опыты с охлаждением тоже неубедительны, так как исключить возможность охлаждения проходящих рядом с гигантоклеточным ядром спино-таламических волокон невозможно. Ответы в этих условиях связаны с возбуждением лемнисковых волокон, которые проходят на этом участке латеральнее места охлаждения и по своей природе (толстые миелинизированные, быстропроводящие) менее подвержены эффекту охлаждения по сравнению с тонкими волокнами спино-таламического тракта. Сказанное нисколько не исключает важной роли гигантоклеточных ядер ретикулярной формации в передаче соматических сигналов в интраламинарные ядра. Однако мы считаем необходимым подчеркнуть, что соматические афферентные сигналы поступают в комплекс СМ — Pf прежде всего по спинальным системам волокон (спино-таламический и, возможно, лемнисковый путь).

Эта система связей может обеспечивать передачу качественно специфических сигналов в интраламинарные ядра без каких-либо специальных условий. Вопрос о природе «ретикулярных» сигналов, передаваемых в эти ядра, остается пока спорным и требует серьезного анализа. Не исключена возможность, что ретикулярные сигналы предназначены для активации нейронов неспецифического таламуса, для поддержания высокого уровня их возбудимости. Такое утверждение можно подкрепить целым рядом данных литературы и результатами собственных иследований.

Вызванные потенциалы в СМ — Pf кошки при стимуляции тройничного нерва и нервов передней и задней конечностей отличаются от первичных ответов вентро-базального комплекса большей длительностью фаз, меньшей амплитудой и имеют более продолжительный латентный период, который обычно на 7—10 мс превышает латентность соответствующих потенциалов вентро-базального комплекса. Убедительно доказана возможность отведения в СМ — Pf потенциалов, вызванных стимуляцией соматических, слуховых и зрительных сенсорных систем (French, 1960). Более подробно соматические афферентные реакции СМ были исследованы Albe-Fessard и сотр. на наркотизированных хлоралозой животных (Albe-Fessard, Kruger, 1962; Meulders, Massion, Colie, Albe-Fessard, 1963) и на ненаркотизированных и бодрствующих (Albe-Fessard, Gillet, 1961; Albe-Fessard, 1967). Исследовали также ответы, вызванные стимуляцией зрительных и слуховых путей (Albe-Fessard, Mallart, 1960а, b).

Согласно результатам этих работ, фокальные потенциалы СМ, вызванные стимуляцией соматических систем, характеризуются малой амплитудой, более растянутыми параметрами и большой изменчивостью в условиях свободного поведения животного (с вживленными электродами). У ненаркотизированных, но обездвиженных флакседилом животных потенциалы выражены лучше. Наиболее стабильными и четкими становятся потенциалы у наркотизированных животных. Анализируя результаты этих работ, можно отметить, что введение небольших доз наркотиков стабилизирует потенциалы СМ. Косвенно это свидетельствует о том, что снижение «неспецифической» (ретикулярной) афферентации в СМ (в условиях наркоза) не только не ухудшает параметры потенциалов, но даже несколько улучшает их. Подобное явление можно объяснить тем, что в условиях наркоза соматические сигналы поступают в СМ преимущественно по спино-таламическим путям, а отсутствие или снижение «ретикулярной» афферентации выравнивает асинхронность уровня возбудимости этих реагирующих нейронов СМ. Эти работы неопровержимо доказали, что соматические афферентные сигналы поступают в СМ (или точнее в комплекс СМ — Pf) и вызывают там ответную реакцию нейронов. Как представлены там эти соматические проекции, имеется ли в ядре подобие соматотопического распределения, осталось неясным.

В связи с этим мы предприняли специальные исследования на кошках в условиях острого опыта (Р. А. Дуринян, 1964, 1965). Принимая во внимание данные предыдущей группы авторов, мы считали целесообразным использовать комбинированный нембутал-хлоралозовый наркоз (нембутала 5—10 мг/кг, хлоралозы 40—60 мг/кг). При этом принимали во внимание, что хлоралоза сама по себе обладает судорожным эффектом и может вносить дополнительные помехи в характеристику исследуемых потенциалов. Добавление небольшого количества нембутала компенсирует этот неприятный эффект хлоралозы, не снижая резко активности исследуемой системы.

Источники и литература

  • Дуринян Р.А. Корковый контроль неспецифических систем мозга. М., изд. «Медицина» 1975 г.