слуховых, соматических. Эти же нейроны связаны с мозжечковыми, стрио-паллидарными, стволовыми и корковыми системами. Не исключена возможность, что эти разные афферентные системы представлены в СМ тоже в определенной последовательности, а не хаотически, но специальных данных в литературе об этом нет. Упорядоченность таких проекций более вероятна в тех случаях, когда сам источник построен по четкому топическому признаку, как это имеет место с проекциями соматических систем в передаточном ядре, коре больших полушарий и в коре мозжечка. Поэтому можно ожидать, что кортикофугальные проекции в СМ из сомато-сенсорных областей коры могут отражать свойственные им признаки соматотопии.
На основании выполненных исследований создается впечатление, что в СМ нейронные элементы, связанные с проекциями какой-либо афферентной системы, распределены равномерно в пределах данной зоны. Между элементами, принадлежащими одной системе, также равномерно распределены элементы другой системы. Поэтому отводящий электрод фиксирует потенциалы, вызванные раздражением различных нервов. Лишь при последовательном тестировании множества точек можно установить некоторое преимущество определенных афферентных проекций в пределах данной зоны.
Упомянутую выше упорядоченность могут обеспечивать, по-видимому, спино-таламические проекции в СМ. Вряд ли это может быть связано с ретикулярными проекциями гигантоклеточного ядра, так как в этой структуре, судя по данным литературы, признаки соматотопии в значительной степени редуцируются. В спиноталамическом тракте проводящие пути распределены по принципу, близкому к соматотопии, о чем свидетельствуют данные литературы и наши собственные исследования. Правда, в вентро-латеральных столбах спинного мозга афферентные проводники не так четко распределены, как в дорсальных, но все же имеет место определенная последовательность. Уместно напомнить, что главное отличие лемнисковой системы от спино-таламической заключается в величине рецептивных полей, которые представляют эти две системы. Проекции медиального лемниска в заднем вентральном ядре таламуса не только организованы по соматотопическому признаку, но представляют крайне узкие рецептивные поля. Эта система предельно четко отражает сенсорный паттерн всей поверхности тела. В отличие от этого проекции спино-таламических волокон в ядре VP организованы более диффузно. Представляемые ими рецептивные поля значительно шире и в некоторых случаях удается отводить потенциалы от одиночного нейрона при стимуляции афферентных нервов передней и задней конечностей. Следовательно, такие нейроны воспринимают информацию почти от всей поверхности тела. Хотя при этом общая картина соматотопии сохраняется, огромная поверхность рецептивных полей, представляемая спино-таламическими проекциями в VP, исключает возможность сенсорной дискриминации в этой системе. Терминали спино-таламических волокон разветвляются на множество веточек и образуют аксо-дендритные синапсы на многих нейронах, расположенных далеко друг от друга (Bowsher, 1961; М. Scheibel, A. Scheibel, 1966а). Однако спино-таламические волокна образуют контакты преимущественно на тех же нейронах, куда приходят терминали лемнисковых волокон. Поэтому, несмотря на широкий охват клеточных элементов VP конвергирующими волокнами спино-таламической системы с широким рецептивным представительством, лемнисковые терминали локализуют рецептивные поля на этих нейронах и обеспечивают высокую точность сенсорной дискриминации. Достаточно напомнить, что одно лемнисковое волокно образует синапсы на депдритах всего нескольких, плотно расположенных релейных клеток VP (М. Scheibel, A. Scheibel, 1966а; Tombol, 1967).
Таким образом, в специфическом релейном ядре таламуса (VP) благодаря конвергенции лемнисковых и спино-таламических терминалей на одних и тех же нейронах компенсируется недостаток соматотопии спиноталамических проекций за счет лемнисковых. Физиологическое значение такого взаимодействия обсуждалось нами ранее (Р. А. Дуринян, 1965).