ИЗБИРАТЕЛЬНЫЕ МЕХАНИЗМЫ КОРТИКОФУГАЛЬНОГО КОНТРОЛЯ ВЫЗВАННОЙ АКТИВНОСТИ РЕТИКУЛЯРНОЙ ФОРМАЦИИ СРЕДНЕГО МОЗГА И НЕСПЕЦИФИЧЕСКИХ ЯДЕР ТАЛАМУСА

Главная » Энциклопедия » Физиология » Книги по физиологии » Книги по физиологии высшей нервной деятельности » Главы книг ФВНД » ИЗБИРАТЕЛЬНЫЕ МЕХАНИЗМЫ КОРТИКОФУГАЛЬНОГО КОНТРОЛЯ ВЫЗВАННОЙ АКТИВНОСТИ РЕТИКУЛЯРНОЙ ФОРМАЦИИ СРЕДНЕГО МОЗГА И НЕСПЕЦИФИЧЕСКИХ ЯДЕР ТАЛАМУСА

Эта схема достаточно хорошо объясняет механизм избирательной активации ретикулярного передаточного нейрона. Обратимся к конкретному примеру. Допустим, что в определенный момент имеет место преимущественная активация коры соматическими афферентными сигналами (раздражается передняя конечность). Эти сигналы направляются прежде всего в контралатеральные сомато-сенсорные области коры и создают там первичный очаг локального возбуждения, охватывая определенные группы проекционных нейронов. Сигналы, сформированные в пункте первичного возбуждения во II соматосенсорной области, передаются по кортикофугальным проекциям в неспецифические ядра таламуса и в РФ среднего мозга на соответствующие соматические вставочные нейроны и оказывают там облегчающий эффект. На схеме указан один такой нейрон, но скорее всего это группа нейронов. На те же нейроны поступают одновременно соматические, афферентные сигналы по спинальным проекциям. Благодаря облегчающим кортикофугальным влияниям эти афферентные сигналы оказываются в состоянии вызвать активацию вставочных нейронов, которые в свою очередь возбуждают передаточные нейроны (n) и вызывают их ответную реакцию. В этих условиях, по-видимому, одновременно снимаются тормозящие влияния сомато-сенсорной коры на вставочные нейроны. Это благоприятствует надежному ответу вставочных соматических нейронов на соответствующие афферентные сигналы.

Остальные вставочные нейроны, принадлежащие другим сенсорным системам, в этот момент не получают облегчающих кортикофугальных сигналов из соответствующих проекционных областей коры, так как в этих корковых областях отсутствуют первичные очаги возбуждения. Более того, есть основания полагать, что в этих условиях они оказывают тормозящее влияние на соответствующие вставочные нейроны ретикулярной формации.

Отсутствие облегчающих кортикофугальных влияний и наличие тормозящих влияний создают условия, которые препятствуют этим вставочным нейронам отвечать на обычный поток «своих» афферентных сигналов. В связи с этим они не способны передавать сигналы на главный передаточный ретикулярный нейрон.

Таким образом, при усиленной соматической афферентации кортикофугальные влияния II сомато-сенсорной области коры модулируют активность соответствующих вставочных нейронов и создают благоприятные условия для их возбуждения под влиянием соматических афферентных сигналов (на схеме эта система связей обозначена более толстыми линиями). Остальные входы в этот момент «заперты» и передаточный нейрон может переключать только соматические (контралатеральные) сигналы. В других условиях, например при подаче зрительных стимулов, активация проекционной зрительной коры приводит к формированию кортикофугальных эффектов на вставочные нейроны зрительной системы, благодаря чему создаются условия для переключения зрительных афферентных сигналов на передаточный ретикулярный нейрон. Наиболее четко описанный механизм можно наблюдать в условиях эксперимента, когда имеет место достаточно интенсивная и синхронная активация сенсорных систем и передаточный ретикулярный нейрон (в РФ среднего мозга или в СМ таламуса) неизменно отвечает на соответствующие сигналы.

При охлаждении проекционной коры, например II сомато-сенсорной области, подавляется активность ее нейронных элементов, особенно в верхних слоях. Это приводит, по-видимому, к устранению облегчающих кортикофугальных эффектов на «свои» вставочные нейроны. Не исключена возможность (см. ниже), что при этом одновременно усиливаются кортикофугальные тормозящие эффекты области CII. В этих условиях соматические вставочные нейроны не способны пропускать афферентные соматические сигналы и передаточный нейрон не отвечает на соматическую афферентацию, несмотря на продолжающуюся электрическую стимуляцию нерва. На другие сенсорные сигналы этот нейрон отвечает обычным способом. При отогревании области CII активность ее нейронных элементов восстанавливается (о чем можно судить по амплитуде первичных ответов в этом пункте) и под влиянием (поступающих в кору афферентных сигналов опять формируются кортикофугальные облегчающие сигналы на вставочные нейроны и устраняются одновременно тормозящие влияния; вставочный нейрон вновь приобретает способность пропускать афферентные соматические сигналы на передаточную клетку. Следовательно, можно сделать вывод, что проекционные области коры, в частности вторые сенсорные области, при обычном уровне возбуждения, когда отсутствует синхронная афферентная активация, оказывают на ретикулярные структуры мозга тормозящий эффект. Как только афферентация усиливается, в коре возникает очаг повышенного возбуждения, тормозящее влияние в данной системе проекций снимается и одновременно формируются облегчающие сигналы, которые модулируют возбудимость соответствующих нейронов. При удалении коры устраняются любые ее влияния и прежде всего тормозящие. Тогда вставочные нейроны просто отвечают на периферические сигналы. При наличии коры степень возбудимости вставочных элементов определяется корой.

Источники и литература

  • Дуринян Р.А. Корковый контроль неспецифических систем мозга. М., изд. «Медицина» 1975 г.