Рис. 27. Схема взаимоотношений нейронов верхних (III—IV) и нижних (V—VI) слоев коры в формировании их кортикофугальных эффектов. а — афферентные таламо-кортикальные терминали; о — облегчающие и т — тормозящие кортикофугальные проекции.
Можно полагать, что в момент синхронного возбуждения группы корковых нейронов в слое III—IV под влиянием поступающего к ним таламо-кортикального афферентного залпа формируется нисходящий тормозной эффект на нейроны слоя V—VI коры. Это торможение может подавлять или полностью блокировать активность указанной группы нейронов и таким образом устранять (или резко снижать) оказываемое ими кортикофугальное торможение на ретикулярные нейроны. Так как при прямой стимуляции коры, как и при стимуляции таламического передаточного ядра, удается активировать ретикулярные нейроны, следует полагать, что корковые нейроны оказывают не только тормозящее, но и возбуждающее влияние, которое скорее всего исходит от нейронов слоя III—IV коры (рис. 27).
Итак, первичный афферентный сигнал, возбуждая группу проекционных нейронов коры в слое III—IV, формирует одновременно кортикофугальное возбуждающее влияние на нейроны ретикулярных структур мозга и подавляет активность корковых нейронов слоя V—VI, снимая этим их кортикофугальное тормозящее влияние на те же ретикулярные нейроны. Такая реципрокная зависимость между нейронами верхних и нижних слоев коры не исключает возможности и других взаимоотношений между ними. В наших экспериментах около 30% исследованных пар нейронов (29 из 87) не проявляли явной реципрокности, что совпадает с данными литературы (М. Я. Рабинович, 1963, 1964; А. И. Ройтбак, Г. Л. Бекая, 1967; А. Б. Коган, 1967; Т. В. Козырева, 1972; Gartside, Lippold, 1967; Barker, Carpenter, 1970). Рассмотренный механизм взаимоотношений в коре может служить основой обеспечения локальной и синхронной модуляции передаточной функции ретикулярных нейронов при поступлении первичных сигналов в кору. Этот кортикофугальный модулирующий эффект, как уже отмечалось, является пространственно и модально специфическим, избирательным и формируется под влиянием специфической афферентации, поступающей в проекционную кору.