Таким образом, Ascher доказал преимущественное значение вторых зрительной и слуховой областей коры для модуляции ответных реакций ретикулярных нейронов и выявил сенсорную избирательность этих влияний.
При обсуждении проблемы избирательных влияний каждой сенсорной системы на ретикулярные структуры мозга прежде всего нужно рассмотреть независимость и раздельность кортикофугальных путей, которые начинаются во вторых сенсорных областях коры. Можно полагать, что первичные афферентные сигналы, поступающие в соответствующие проекционные области коры, особенно во вторые сенсорные области, включают или запускают кортикофугальные механизмы каждой из сенсорных систем мозга независимо друг от друга и эти влияния адресуются на нейронные элементы ретикулярных структур ствола и таламуса. Каким образом осуществляется взаимодействие кортикофугальных влияний различной сенсорной модальности на ретикулярных элементах, как реализуется на них эта избирательность, рассмотрим несколько ниже. Специального рассмотрения требует вопрос о формировании кортикофугальных модулирующих влияний в нейронных системах коры в ответ на поступление первичных сигналов.
В соматической сенсорной системе, исходя из соматотопического принципа, ее организации, можно было предполагать такой же соматотопический принцип организации кортикофугальных проекций, тем более что данные морфологической литературы, представленные подробно в соответствующих главах, давали серьезное основание для этого. Поэтому дальнейшие наши исследования были направлены на то, чтобы выявить соматотопию кортикофугальных эффектов II сомато-сенсорной области коры на ретикулярные структуры мозга.
Рис. 19. Избирательность влияния CII области коры на экстраклеточную активность одиночных нейронов CM таламуса (а) и ретикулярной формации среднего мозга (б), вызываемую контралатеральными (верхняя запись) и ипсилатеральными (нижняя запись) соматическими стимулами. 1, 2 — до охлаждения; 3, 4 — при охлаждении области CII.
В тех же экспериментах было установлено прежде всего, что при локальном охлаждении области CII в РФ среднего мозга и в СМ таламуса подавляется амплитуда ответов, вызванных стимуляцией контралатеральных (по отношению к охлаждаемой коре) нервов, в то время как ответы, вызванные стимуляцией ипсилатеральных нервов, не меняются. При отведении экстраклеточной активности одиночных нейронов СМ и РФ наблюдалась та же закономерность ответов на контра- и ипсилатеральные стимулы (рис. 19). Эти факты подтверждают работы Lindsley и сотр. (Lindsley, Ranf, Barton, 1972).
Следовательно, одни и те же группы ретикулярных нейронов, в том числе и одиночные нейроны, способные отвечать на афферентные стимулы, подаваемые на одноименные соматические нервы правой и левой стороны тела, резко снижают свою ответную реакцию или перестают отвечать лишь на те сигналы, корковая проекция которых в данный момент во II сомато-сенсорной области блокирована локальным охлаждением. На другие сигналы (ипсилатеральные соматические, а также зрительные и слуховые) эти нейроны продолжают отвечать. Эти факты убедительно демонстрируют не только сенсорную, но и пространственную избирательность кортикофугальных влияний в пределах одной и той же сенсорной системы.