ИЗБИРАТЕЛЬНЫЕ МЕХАНИЗМЫ КОРТИКОФУГАЛЬНОГО КОНТРОЛЯ ВЫЗВАННОЙ АКТИВНОСТИ РЕТИКУЛЯРНОЙ ФОРМАЦИИ СРЕДНЕГО МОЗГА И НЕСПЕЦИФИЧЕСКИХ ЯДЕР ТАЛАМУСА

Главная » Энциклопедия » Физиология » Книги по физиологии » Книги по физиологии высшей нервной деятельности » Главы книг ФВНД » ИЗБИРАТЕЛЬНЫЕ МЕХАНИЗМЫ КОРТИКОФУГАЛЬНОГО КОНТРОЛЯ ВЫЗВАННОЙ АКТИВНОСТИ РЕТИКУЛЯРНОЙ ФОРМАЦИИ СРЕДНЕГО МОЗГА И НЕСПЕЦИФИЧЕСКИХ ЯДЕР ТАЛАМУСА

Наконец, была сделана попытка выявить соматотопию кортикофугальных эффектов на примере двух контралатеральных нервов: седалищного и плечевого. С технической стороны эти эксперименты оказались наиболее трудными. Опыты проводили по следующей схеме. Сначала определяли зону представительства для каждого из этих нервов в области CII. Затем, погружая электрод в CM или РФ, находили такой участок, где отводились четкие фокальные потенциалы при стимуляции обоих нервов. После этого старались осуществить локальное охлаждение зоны представительства одного из нервов в CII и, раздражая попеременно оба нерва, наблюдали характер изменения фокальных потенциалов в РФ или СМ. Как правило, достаточно убедительных различий в амплитуде фокальных потенциалов для охлаждаемой и неохлаждаемой проекций этих двух нервов установить не удалось. Правда, в некоторых случаях можно было уловить едва заметное снижение амплитуды потенциалов СМ, вызванных стимуляцией того нерва, проекция которого в CII не охлаждалась в данный момент, и более выраженное снижение амплитуды потенциалов охлаждаемой проекции. Неудачу этих экспериментов можно объяснить двумя причинами. Во-первых, трудно или почти невозможно добиться такого охлаждения коры, чтобы оно охватывало лишь зону представительства одного нерва и не распространялось на соседнюю, расположенную рядом, зону представительства другого нерва, особенно в тех случаях, когда охлаждение достигалось прикладыванием кусочка льда к поверхности коры. Во-вторых, принимая во внимание, что фокальный потенциал ретикулярных структур представляет собой суммарную реакцию большой группы нейронов, можно полагать, что при их формировании под влиянием разрядов двух близко расположенных афферентных проекций очень трудно уловить различия в амплитуде этих потенциалов, если даже кортикофугальные сигналы по одной из этих проекций подавляются несколько больше, чем по другой.

Мы пришли к выводу, что в случае экстраклеточного отведения активности одиночных нейронов можно надеяться на больший успех. Совершенно очевидно, что для этих целей требуется быстрое, интенсивное охлаждение небольшой зоны коры. Тогда волна охлаждения не распространится на соседние участки и можно уловить различия в ответной активности одиночных нейронов. Эти исследования выполнены нами в лаборатории проф. Г. Г. Джаспера, где имелась необходимая аппаратура для быстрого и локального охлаждения мозга.

Прибор для быстрого локального охлаждения мозга работал на жидком азоте и позволял получить на кончике охлаждающего зонда температуру до —70°С в течение нескольких минут. Достаточно было создать на поверхности коры температуру порядка 10—15°С, что достигалось менее чем за 2 мин путем прикладывания к исследуемой точке коры специального наконечника, изготовленного из красной меди и покрытого слоем серебра (см. рис. 9). Этот наконечник соединяли с охлаждающим зондом прибора и при помощи манипулятора стереотаксического прибора под контролем препаровального микроскопа прикладывали к поверхности коры в зоне представительства плечевого нерва так, чтобы не сдавливать и не травмировать кору. Через отверстие в центре наконечника другим манипулятором подводили серебряный изолированный шариковый электрод на поверхность коры для отведения фокальных потенциалов в точке охлаждения. Через боковые отверстия наконечника проводили миниатюрные термоэлектроды, один из которых (игольчатый, изолированный) погружали при помощи третьего манипулятора в верхние слои коры, другой (шариковый) прикладывали к поверхности коры. Это позволяло контролировать температуру охлаждаемой точки коры как на поверхности, так и в глубине и одновременно отводить фокальные потенциалы в той же точке охлаждения. Наконец, другой отводящий электрод вместе с термоэлектродом располагали по соседству на поверхности коры в зоне представительства седалищного нерва, что давало возможность контролировать температуру этой точки коры и следить за состоянием фокальных потенциалов. Активность одиночных нейронов СМ таламуса отводилась микроэлектродом, который погружали в ядро при помощи четвертого манипулятора. В этих трудоемких экспериментах существенную помощь нам оказали сотрудники указанной лаборатории д-р Н. Silfvenius и д-р A. Gorman.

Избирательность влияния CII области коры на экстраклеточную активность одиночных нейронов СМ таламуса, вызываемую стимуляцией контралатеральных соматических нервов
Рис. 20. Избирательность влияния CII области коры на экстраклеточную активность одиночных нейронов СМ таламуса, вызываемую стимуляцией контралатеральных соматических нервов. а — фокальные потенциалы в CII области коры в зоне представительства седалищного (верхняя запись) и плечевого (нижняя запись) нервов, вызванные стимуляцией седалищного нерва; б — то же при стимуляции плечевого нерва; в — изменение фокальных потенциалов коры и экстраклеточной активности нейрона СМ при стимуляции седалищного нерва и охлаждении зоны представительства плечевого нерва в CII области коры. Верхняя запись — фокальные потенциалы в области СII, в зоне представительства плечевого нерва (охлаждаемого); средняя запись — то же в зоне представительства седалищного нерва; нижняя запись — активность нейрона СМ; г —динамика изменения фокальных потенциалов коры и экстраклеточной активности нейрона СМ при стимуляции плечевого нерва и охлаждении зоны представительства того же (плечевого) нерва в области CII коры. Верхняя запись — фокальные потенциалы в области СII, в зоне представительства седалищного нерва; средняя запись — то же в зоне представительства плечевого нерва (охлаждаемого); нижняя запись — активность нейрона СМ.

Попеременно раздражая одиночными прямоугольными импульсами седалищный и плечевой нервы, регистрировали вызванные фокальные потенциалы в коре и экстраклеточную активность в СМ, контролируя в промежутках между стимуляциями температуру коры. На рис. 20 представлены записи экстраклеточной активности нейронов СМ, вызванные попеременной стимуляцией этих нервов, и фокальные потенциалы коры. До охлаждения в одном случае ясно выражен потенциал седалищного нерва, отводимый в зоне его представительства, и небольшой потенциал от того же стимула в зоне представительства плечевого нерва. В другом случае имеется большой потенциал плечевого нерва в зоне его представительства и менее выраженный потенциал того же нерва в зоне представительства седалищного нерва.

Источники и литература

  • Дуринян Р.А. Корковый контроль неспецифических систем мозга. М., изд. «Медицина» 1975 г.