Тонические эффекты облегчения и подавления направлены главным образом в ретикулярную формацию и исходят из всей коры. Вряд ли только на основе таких диффузных длительных эффектов может формироваться механизм избирательного контроля активности отдельных групп ретикулярных нейронов, связанный с поступлением специфических афферентных сигналов в проекционную кору. Нет никаких оснований также полагать, что избирательный контроль представлен лишь в кортикофугальной системе зрительной проекционной области и отсутствует в сомато-сенсорной. Мы придерживаемся в этом вопросе иных взглядов и рассматриваем проекционные области коры в отношении кортикофугальных механизмов как системы специфического, дискретного, избирательного управления активностью отдельных групп ретикулярных нейронов. Вопрос о тонических и фазических эффектах коры на ретикулярные структуры мозга должен рассматриваться не вообще, а применительно к конкретным механизмам. Например, при переходе от сна к бодрствованию или обратно кора несомненно оказывает диффузные тонические эффекты возбуждения или торможения. Об этом свидетельствуют исследования Huttenlocher (1960а, 1961), который показал на кошках в условиях свободного поведения, что амплитуда потенциалов РФ среднего мозга заметно меняется в зависимости от состояния бодрствования или сна. Эти изменения совпадают с характером спонтанной активности отдельных ретикулярных нейронов. Это примеры, связанные с общим и длительным изменением состояния мозга.
В рассматриваемом нами механизме речь может идти об оперативной перестройке реакций ретикулярных нейронов в связи с поступлением в кору специфической информации. Сформированные под влиянием первичных афферентных сигналов в коре во вторых сенсорных областях кортикофугальные импульсы модулируют активность отдельных групп ретикулярных нейронов таким образом, чтобы создать наиболее благоприятные условия для активации этих нейронов именно теми же афферентными сигналами и препятствовать тому, чтобы эти ретикулярные нейроны могли отвечать на другие афферентации. Для этого требуются быстрые, фазические эффекты облегчения и подавления или эффекты, продолжительность которых находится в зависимости от процессов сенсорного анализа в проекционной области коры. Поэтому следует полагать, что длительность кортикофугальных модулирующих эффектов на ретикулярные нейроны будет разной, в зависимости от продолжительности тех или иных афферентных посылок в кору, т. е. они могут быть и кратковременными, и более длительными.
Как же реализуются на ретикулярных нейронах кортикофугальные импульсы? Почему охлаждение II сомато-сенсорной области коры подавляет ответы ретикулярных нейронов на контралатеральные соматические сигналы и не препятствует обычным реакциям на зрительные, слуховые и ипсилатеральные соматические сигналы?
Возможно, это явление связано с окклюзией? Окклюзия, конечно, может быть причиной изменения амплитуды ответных потенциалов ретикулярных нейронов при воздействиях на проекционую кору. Однако одной лишь окклюзией невозможно объяснить снижение амплитуды ответов, вызванных раздражением одних афферентных систем, и сохранение ответной активности с других афферентных систем при охлаждении области CII. Если признать, что реакции, отводимые одним и тем же электродом на стимуляцию разных афферентных систем, отражают активность одних и тех же ретикулярных нейронов, то в этом случае увеличение их спонтанных разрядов и снижение вызванной активности при охлаждении одной из проекционных областей коры неизбежно должно отразиться на амплитуде ответных потенциалов с любого афферентного источника, конвергирующего на эти нейроны. Короче говоря, изменение функционального состояния реагирующих нейронов будет приводить к тому, что должна меняться амплитуда всех ответов независимо от источника афферентации. На самом деле происходит уменьшение ответов только с тех нервов, проекции которых блокируются в коре охлаждением.