КОРТИКОФУГАЛЬНЫЕ СИСТЕМЫ НЕСПЕЦИФИЧЕСКОГО ТАЛАМУСА

Более подробно эта проблема изучена в серии исследований Carman, Cowan, Powell (1963, 1964), выполненных на кроликах. Авторы обнаружили четко выраженную терминальную дегенерацию и даже отдельные перерожденные синапсы на клетках ретикулярного ядра. Это придало уверенность в том, что часть волокон кортикофугальной системы, действительно, заканчивается в ядре R, а не проходит целиком в другие структуры.

Второй важный факт заключается в том, что была установлена топография кортикофугальных волокон в ядре R, причем в отличие от СМ — Pf эти проекции направлялись в ядро R от всех областей коры, а принцип их организации напоминал афферентные проекции ядра R в кору. Эти двусторонние коммуникации связывали одни и те же области коры и ядра R. Данные этой группы авторов совпадают с результатами наших исследований, выполненных на кошках.

Благодаря таким взаимоотношениям каждый участок коры может потенциально контролировать режим собственной активации на уровне ядра R таламуса.

Если ядро R действительно является «выходом» неспецифической системы в кору (Jasper, 1960), в таком случае вся «неспецифическая» афферентация может контролироваться корой на уровне этого «выхода».

М. Scheibel, A. Scheibel (1966b, 1972) установили, что кортикофугальные волокна образуют множество коллатералей, которые охватывают одновременно большое число ретикулярных клеток. На эти клетки конвергируют также терминали различных афферентных систем, в том числе коллатерали специфических таламокортикальных проекций. Таким образом, информация, поступающая на дендритные системы ретикулярных нейронов от интраламинарных ядер и специфического передаточного реле таламуса, встречается с сигналами, приходящими сюда из коры. Очень важно отметить диаметр волокон разных систем. Волокна, происходящие из интраламинарной области, самые тонкие (0,2 — 0,4 мкм): мелкие и средние волокна (1 — 5 мкм) составляют коллатерали афферентых нервов специфических и ассоциативных ядер; самые толстые кортикофугальные волокна (4 — 8 мкм). Такие же взаимоотношения имеют место в комплексе СМ — Pf. Преобладание диаметра кортикофугальных волокон над всеми остальными аффрентными системами неспецифических ядер таламуса (R, СМ — Pf) представляется нам принципиально важным и, по всей видимости, свидетельствует о более значительной мощности кортикофугальных залпов на нейронах неспецифических ядер. Волокна такого диаметра способны передавать волну возбуждения со скоростью 20 — 50 м/с. Несмотря на некоторое замедление скорости передачи в терминальной части и синаптическую задержку, при том незначительном расстоянии, на которое передаются кортико-таламические сигналы, следует полагать, что кора способна мгновенно оказать влияние на активность «неспецифических» нейронов.

Сравнивая кортикофугальные системы ретикулярного ядра и комплекса СМ — Pf, необходимо отметить существенные различия между ними. Ретикулярное ядро связано со всеми областями коры; ее влияния могут передаваться через ядро R не только в ростральные отделы мозга, но и в каудальные, особенно в гипоталамус, субталамус, ретикулярную формацию ствола, в миндалевидные ядра и т. д. (Haartsen, 1962).

Возможно, что этот сложный узел афферентных и эфферентных коммуникаций, подчиненный корковому контролю, служит системой избирательной коммуникации многих структур мозга, объединяемых в каждый данный момент в определенную функциональную комбинацию. Не исключена возможность, что ретикулярное ядро таламуса действительно оказывает неспецифическое модулирующее влияние и на кору, и на многие структуры ствола и подкорки.

Источники и литература

  • Дуринян Р.А. Корковый контроль неспецифических систем мозга. М., изд. «Медицина» 1975 г.