Такие модулирующие эффекты, адресованные одновременно в разные структуры мозга, могут быть предназначены для того, чтобы облегчить конвергенцию различных восходящих афферентаций из этих структур на соответствующие группы корковых нейронов. Само собой разумеется, что эти модулирующие влияния должны носить избирательный характер, хотя и многоадресный. Они должны быть согласованы с состоянием возбудимости различных областей коры, которые в данный момент участвуют в интегративных процессах сформированной функциональной системы. Кортикофугальные сигналы, топографически распределяемые в ядре R, могут служить удачным триггером для формирования таких избирательных модуляций на нейронах ретикулярного (R) ядра таламуса. Реверберация сигналов в та- ламо-кортикальных неспецифических проекциях (в виде реакции вовлечения, наблюдаемой при электрической низкочастотной стимуляции), по-видимому, служит одним из способов длительного поддержания активности избирательных модулирующих механизмов.
В отличие от кортикофугальной системы ядра R система связей комплекса СМ — Pf с корой представляется более совершенной и дифференцированной. Ретикулярное ядро хорошо развито у всех млекопитающих и, следовательно, является филогенетически более старым образованием, хотя с развитием неокортекса развивалось и это ядро и ее связи с корой. Комплекс СМ — Pf, как уже указывалось, является более молодым образованием и наибольшего развития достигает у высших форм млекопитающих, коррелируя с развитием передних отделов полушария, с образованием неокортекса, формированием четко дифференцированных сенсомоторных областей, в частности с выделением II сомато-сенсорной области коры как самостоятельной системы. Таламо-кортикальные и кортико-таламические связи СМ — Pf концентрируются премущественно в передних отделах коры: в премоторных, моторных и сомато-сен- сорных областях. Для сомато-сенсорных областей явно преобладают связи со II областью. Следовательно, та- ламо-кортикальные системы СМ — Pf более дифференцированы, специализированы, главным образом для обслуживания сенсомоторных функций и сложных форм поведения. Несомненна связь и с высшими висцеральными функциями, которые представлены в тех же сомато-сенсорных областях и орбито-фронтальной коре (В. Н. Черниговский, 1960, 1967). Наши исследования выявили достаточно выраженную локализацию висцеральных афферентных нервов в СМ кошки наряду с афферентными соматическими (Р. А. Дуринян, 1965).
Кортикофугальная система R ядра имеет топографический принцип отражения всех областей коры в виде более крупных фрагментов. В отличие от этого кортикофугальная система СМ — Pf выявляет соматотопический принцип проекций в виде более детализированных фрагментов. Следовательно, есть основания полагать, что избирательность, формируемая в СМ — Pf, под влиянием соматотопически распределенных кортикофугальных проекций, должна обладать теми же соматотопическими качествами. Как и в случае с ядром R, не исключена возможность, что влияния СМ — Pf передаются не только в локальные зоны коры, но и в другие структуры мозга, сохраняя при этом соматото- пическую избирательность.
Принимая во внимание данные электрофизиологи- ческих исследований, следует полагать, что в комплексе СМ — Pf должна быть представлена кортикофугальная система и других сенсорных областей коры (зрительной, слуховой), причем и здесь должны явно преобладать проекции вторых сенсорных областей. Большинство авторов, работы которых мы приводили, не ставили себе целью дифференцировать кортикофугальные проекции первых и вторых сенсорных областей, за исключением сомато-сенсорных. Не исключена возможность, что отсутствие кортнкофугальных проекций I соматосенсорной области в комплекс СМ — Pf является закономерным и для первых областей остальных сенсорных систем. Поэтому, может быть, не удавалось обнаружить кортикофугальные волокна от зрительных и слуховых областей, так как чаще всего в морфологических экспериментах обращают внимание на первые сенсорные области, считая их основными. При дифференцированном подходе к этой проблеме, надо полагать, могут быть обнаружены связи II зрительной и II слуховой областей коры с комплексом СМ — Pf и другими интраламинарными ядрами. Основанием для этого может служить подробный электрофизиологический анализ кортикофугальных влияний зрительной, слуховой и сомато-сенсорной систем, выполненной Asher (1965, 1966).