Как показали М. Scheibel и A. Scheibel (1967, 1972), большинство аксонов нервных клеток интраламинарных ядер проходит через переднее вентральное ядро (VA) и ретикулярное ядро (R) таламуса, отдавая по пути коллатерали на нейроны этих ядер. Выходя из ретикулярного ядра во внутреннюю капсулу, часть этих аксонов поворачивает вниз и заходит в подкорковые ядра: некоторые из них достигают ретикулярной формации среднего мозга. Другая часть аксонов достигает орбито-фронтальной коры, где дает многочисленные ветвления в нижних слоях, распространяясь по горизонтали и вертикали на несколько сот микрон в коре. Эти корковые терминали неспецифических проекций образуют преимущественно аксодендритные синапсы на аппикальных дендритах корковых пирамид. Такой тип окончаний соответствует описанному ранее Lorente de No (1949) второму типу, которые он назвал «неспецифическими афферентными терминалами».
Таким образом, установившееся ранее в литературе по морфологии мнение об отсутствии прямых корковых проекций интраламинарных ядер таламуса опровергается работами последних лет (Bowsher, 1966; Murray, 1966; М. Scheibel, A. Scheibel, 1967; Westman, Bowsher, 1971). Теперь есть достаточно оснований говорить о возможности прямой передачи в кору, особенно в ее передние отделы, информации, поступающей в ядра интраламинарной группы таламуса, в частности в комплекс CM — Pf.
Физиологические доказательства такой возможности косвенным образом представлены в большом числе работ, выполненных в 50—60-х годах. Ведущее место среди этих работ занимают исследования Jasper и сотр. (1960), посвященные анализу взаимоотношений биоэлектрических процессов, вызываемых в коре при стимуляции специфических и неспецифических ядер таламуса. При одиночной стимуляции интраламинарной группы в коре удается получить потенциалы с достаточно коротким латентным периодом, на основании чего можно полагать прямую передачу этих импульсов в кору. Особенно успешно отводились потенциалы в сенсомоторной коре, причем можно было отметить даже некоторую топографию этих «неспецифических реакций» в зависимости от стимулируемого в таламусе участка интраламинарной группы ядер, особенно СМ и Pf.
Специальный интерес представляют исследования, в которых было доказано, что потенциалы, вызываемые в коре «специфическими» и «неспецифическими» стимулами, возникают независимо друг от друга, т. е. передаются разными путями, несмотря на то что они теснейшим образом взаимодействуют на корковых нейронах.
Микроэлектродные исследования при отведении экстраклеточной активности от одиночных нейронов коры в сомато-сенсорной области подтвердили эти данные.
Обобщая эти исследования, Jasper (1960) пришел к выводу о самостоятельности проекций интраламинарных ядер в кору, о существовании определенной топографии в этих проекциях, об отсутствии диффузности и генерализованности.
Он писал: «Термины неспецифическая или диффузная, применяемые для этой системы, могут вводить в заблуждение. Эти термины указывают лишь на широкое распространение корковых ответов, с более широкой региональной топографической организацией, в отличие от относительно ограниченных, локальных проекций различных участков специфических ядер. Эта таламическая система является экстенсивной, но не диффузной» 1.
Большого внимания заслуживают работы С. П. Нарикашвили и сотр. (1962), которые подробно изучали проблему взаимодействия специфических и неспецифических реакций в коре и обнаружили ряд фактов, подтверждающих достаточно локальный и независимый эффект неспецифических ядер таламуса на кору.
1 Jasper Н. Н. Unspecefic thalamo-cortical relations.— In: The Thalamus. Ed. by Purpura and Jahr. Columbia Univ. Press. New York, London, 1966, p. 1314.