Чтобы обосновать высказанные выше соображения, следует рассмотреть афферентные системы интраламинарной группы и других ядер неспецифического таламуса. Перед этим, однако, целесообразно описать особенности организации и связи с корой ретикулярного ядра таламуса (R) и переднего вентрального ядра таламуса (VA), которые тесно связаны с СМ. Ретикулярное ядро таламуса и срединный центр были специально исследованы нами при изучении кортикофугальных механизмов контроля неспецифической системы таламуса.
Ретикулярное ядро таламуса (R) представляет собой узкое вытянутое скопление клеток, расположенное между наружной мозговой пластиной и внутренней капсулой, вдоль латерального края таламуса. В ростральном отделе ядро это граничит с интраламинарными ядрами и с неопределенной зоной (zona incerta). Клетки здесь, как и в интраламинарной области, полигональные, слабо окрашивающиеся, средних и крупных размеров. При декортикации интенсивная дегенерация клеток ядра R по ретроградному типу наблюдается в каудальном полюсе ядра; ростральный полюс, как и прилежащие интраламинарные ядра, не выявляет явной картины дегенерации. Как мы уже подчеркивали, хотя отсутствие дегенерации не может служить убедительным аргументом для отрицания корковых проекций, тем не менее очевидно, что ростральный полюс ядра R по своей организации больше напоминает интраламинарные ядра. Может быть, эта часть ядра составляет продолжение интраламинарного нейропиля, а каудальная часть, расположенная по соседству со специфическими передаточными ядрами, трансформировалась и приобрела проекционные признаки. Наиболее тщательно в последние годы это ядро было исследовано М. Scheibel, A. Scheibel (1966в, 1972). Нейроны ядра R, как и интраламинарных ядер, очень сходны по форме с нейронами ретикулярной формации ствола мозга, имеют полигональную форму, средних (25—20 мкм) и крупных (40—30 мкм) размеров и располагаются в гуще сложно переплетенных волокон пре- и постсинаптического происхождения. Важно отметить, что многие волокна, проходящие через это ядро, хорошо миелизировацы, но более тонкие, чем соседние волокна во внутренней капсуле. Есть также много тонких волокон, которые приходят из медиального таламуса. Дендриты нервных клеток ядра R, достаточно длинные, но мало разветвленные, могут быть направлены в разные стороны. Внешняя картина очень напоминает дендриты клеток срединного центра, а также клетки ретикулярного типа, которые встречаются в специфическом заднем вентральном ядре (Т. А. Леонтович, 1959; 3. В. Елисеева, 1969; М. Scheibel, A. Scheibel, 1966b; Tombol, 1967). От дендритов клеток ретикулярной формации они отличаются меньшей упорядоченностью ориентации и более длинными шипиками. Иногда длинные дендриты на конце имеют множество разветвлений (М. Scheibel, A. Scheibel, 1966b, 1972). Длинные шипики и терминальные бифуркации дендритов несомненно указывают на исключительную приспособленность их к множественным разнообразным контактам. Аксоны клеток ядра R, как правило, крупного калибра, дают множество коллатералей в пределах ядра, часть из которых тут же заканчивается. Некоторые ветви направляются в хвостатое ядро, в полосатое тело, но большая часть идет в таламус и направляется в интраламинарную область, к ядрам средней линии и другим ядрам. Очень важны коллатерали, идущие в вентро-базальный комплекс и к задней группе ядер. Наблюдаются волокна, идущие в ретикулярную формацию среднего мозга. Наконец, имеются аксоны, которые явно покидают таламус и направляются в сторону коры. Обилие аксонных коллатералей должно способствовать широкому распространению волны возбуждения, возникшей в R ядре, в пределах таламуса и вне его.
Через ретикулярное ядро проходит множество толстых волокон разного происхождения; например: тала- мо-кортикальные проекционные пути из вентро-базального комплекса. Как утверждают М. Scheibel, п A. Scheibel, (1966b), эти волокна дают коллатерали на дендриты нейронов ядра R. Даже волокна из гипоталамуса и субталамуса дают коллатерали на нейронах этого ядра. Сюда же приходят волокна из ретикулярной формации ствола. Наконец, кортикофугальные волокна (см. выше), идущие в различные ядра таламуса, проходя через ядро R, дают коллатерали на нейроны этого ядра (Carman, Cowan, Powell, 1964). Следовательно, на клетки ядра R поступают сигналы из многих структур мозга. Через это ядро проходят все волокна, принадлежащие к галамо-кортикальным и кортико-таламическим проекциям, и каждая система оказывает здесь какое-то свое влияние. Правда, как утверждают М. Scheibel, A. Scheibel, (1966b), не все волокна, проходящие через ядро R, а лишь треть из них отдают коллатерали на дендриты нейронов этого ядра и, следовательно, могут действительно активировать эти нейроны.