НЕСПЕЦИФИЧЕСКАЯ СИСТЕМА ТАЛАМУСА

СВЯЗИ ТАЛАМИЧЕСКИХ ЯДЕР

Исследование функциональных особенностей таламических ядер тесно связано с изучением таламо-кортикальных, внутриталамических и афферентных связей различных ядер таламуса, к описанию которых мы переходим. Следует подчеркнуть, что, когда говорят о тала- мо-кортикальных взаимоотношениях, всегда имеют в виду двусторонние взаимоотношения, т. е. и таламо- кортикальные, и и кортико-таламические проекции. Эти две системы существуют параллельно (Walker, 1966), благодаря чему сигналы, поступающие в кору из какого- либо таламического пункта, могут вернуться обратно в тот же пункт и вызвать соответствующие функциональные изменения в этом участке таламуса. Это положение бесспорно доказано для переключающих ядер таламуса. Менее убедительно это представляется пока в отношении ассоциативных ядер. Наиболее спорным является оно в отношении неспецифических ядер таламуса. Поэтому проблема таламо-кортикальных взаимоотношений неспецифической системы таламуса в последние годы привлекает к себе особое внимание исследователей и здесь одинаково важными являются как кортикопетальные, так и кортикофугальные связи этой системы (Н. К. Тотибадзе, 1969; Carman, Cowan, Powell, 1964; Mehler, 1966; Bowsher, 1966; M. Scheibel, A. Scheibel, 1967).

Как показали исследования, основанные на изучении ретроградной дегенерации (О. Загер, 1962; Walker, 1966), удаление коры приводит к значительным перерождениям клеточных элементов, главным образом в ядрах передней, латеральной и вентральной групп таламуса; в ядрах средней линии и медиальной группы (интраламинарный комплекс) не удается с достаточной убедительностью обнаружить дегенерацию. Срединный центр, согласно этим данным, остается интактным, но заметное перерождение развивается лишь при повреждении полосатого тела. Эти наблюдения послужили основанием к утверждению, что ядра средней линии и медиальной группы не имеют прямых связей с корой. Такая точка зрения, естественно, не могла быть принята безоговорочно, так как крайне затрудняла объяснение взаимоотношений большой группы таламических ядер с корой. В связи с тем что эти ядра входят в неспецифическую систему таламуса, вопрос об их таламо-кортикальных взаимоотношениях до сих пор привлекает к себе особое внимание исследователей.

В период интенсивной разработки проблемы ретикулярной, неспецифической активации коры больших полушарий для объяснения возможных путей передачи влияний неспецифической системы таламуса на кору рассматривали связи этой группы ядер с хвостатым ядром и стрио-паллидарной системой (Р. А. Дуринян, 1965а), которые посылают проекции к фронтальной коре. Другим возможным путем передачи могли быть связи через ассоциативную систему. Наконец, согласно мнению Jasper (1960), имеется возможность передачи через ретикулярное ядро таламуса. Данные, полученные методом изучения ретроградной дегенерации, не могут служить достаточно надежной основой для выявления связей из- за присущих этому методу недостатков. Давно отмечено, что реакция нейронов при повреждении аксона в значительном удалении от тела клетки неодинаково выражена в разных участках нервной системы. В одних ядрах обнаруживается быстрый хроматолиз и пролиферация глии; в других клетки могут исчезать без явного глиоза; в третьих никакого хроматолиза не наблюдается в течение нескольких месяцев (Walker, 1966). В связи с такими вариациями достоверными могут расцениваться лишь позитивные результаты.

Как указывает Jasper (1966), представление об отсутствии корковых проекций интраламинарных ядер, сложившееся в результате изучения ретроградной дегенерации, является скорее всего ошибкой метода. Это противоречит данным физиологических экспериментов, которые выявили достаточно интенсивные четкие реакции в коре при локальной стимуляции этих ядер. Метод может привести к ошибочным результатам при изучении таламических нейронов, которые дают аксонные разветвления одновременно в две области коры или в кору и стриатум. В таком случае удаление одного участка не может вызвать дегенерации нейронных элементов ядра.

Серьезными недостатками обладают также метод Марки и его модификации, предназначенные для выявления прямой дегенерации волокон и их окончаний. Трудности здесь связаны еще с тем, что критерии дегенерации носят субъективный и качественный характер и каждый автор подходит по-своему к оценке результатов. Подтверждением сказанного служит сравнительное исследование Bowsher, Brodal, Walberg (1960) о разрешающей способности метода Марки и других способов импрегнации серебром.

Источники и литература

  • Дуринян Р.А. Корковый контроль неспецифических систем мозга. М., изд. «Медицина» 1975 г.