НЕСПЕЦИФИЧЕСКАЯ СИСТЕМА ТАЛАМУСА

Следует подчеркнуть, что в анатомической литературе существуют противоречия в критериях определения границ срединного центра. Исследования мозга кошки, собаки и обезьяны показали, что СМ увеличивается в размерах (от кошки к обезьяне) за счет уменьшения парафасцикулярного ядра (Pf), однако точно выявить границы невозможно, так как СМ постепенно переходит в ростральном отделе в Рс и С1, а в каудальном — в Pf, хотя здесь границы более выражены. СМ филогенетически развивается из латеральной части парафасцикулярного ядра, которое является достаточно большим у низших млекопитающих и редуцируется у приматов, в то время как СМ прогрессивно увеличивается и достигает своего максимума у человека. В сравнительных цитоархитектонических исследованиях у ряда низших млекопитающих японские авторы (Niimi, Katayama, Kanaseki, Morimoto, 1960) установили, что крупноклеточная дорсо-медиальная часть СМ скорее соответствует ядру Pf, хорошо развитому у субприматных видов, а мелкоклеточная вентральная часть СМ — истинному СМ.

К такому же выводу пришел Mehler (1966) при сравнительно-анатомических исследованиях таламуса. Вопреки указанным представлениям, в стереотаксических атласах мозга кошки СМ занимает значительное пространство. Учитывая эти противоречия, по-видимому, более целесообразно у субприматных видов говорить о комплексе СМ — Pf.

Итак, срединный центр в процессе эволюции млекопитающих все более и более дифференцировался от общего интраламинарного нейропиля в самостоятельное ядро. Параллельно с увеличением корковой массы, особенно передних отделов коры больших полушарий, увеличивались также размеры СМ. Наибольшего развития это ядро достигло у животных, у которых четко сформировался лобный отдел мозга. В этом отношении эволюция СМ поразительно напоминает эволюцию медио-дорсального ядра таламуса (MD), которое также достигло своего максимума у животных с выраженным лобным отделом мозга. На это обстоятельство обратил внимание Kuypers (1966). Указанное совпадение вряд ли является случайным. Оно вне всякого сомнения свидетельствует о том, что функции срединного центра и переднего отдела мозга развивались в тесной корреляции. Независимо от того, доказаны прямые связи между СМ и корой или нет, их непосредственное взаимодействие не вызывает сомнений.

Вопрос об афферентных связях СМ с различными структурами мозга, особенно с корой, является предметом дискуссии в течение десятилетий. Уже одно это свидетельствует, насколько принципиальным является оно для понимания механизмов таламо-кортикальных взаимоотношений.

В последнее время прямые проекции СМ в инсулярную область коры обезьян убедительно продемонстрировали Roberts, Akert (1963).

Попытки обнаружить проекции СМ в кору методом ретроградной дегенерации предпринимались многими исследователями и часто оказывались безуспешными. Это послужило основанием для многих анатомов (Walker, 1966; Mehler, 1966; Nauta, 1966, и др.) отрицать наличие таких проекций.

Между тем, как справедливо отметили Bowsher, (1966) и Jasper (1966), использование метода ретроградной дегенерации для выявления этих связей малопригодно.

Наличие бифуркации аксонов клеток СМ, одна ветвь которых направляется в ядра полосатого тела и таламуса, делает бессмысленным применение метода ретроградной дегенерации (при удалении коры) для изучения корковых проекций СМ. Этим, по-видимому, и объясняется относительно редкий успех в подобных исследованиях.

Тем не менее даже этим методом были получены данные, игнорировать которые нет никаких оснований.

Источники и литература

  • Дуринян Р.А. Корковый контроль неспецифических систем мозга. М., изд. «Медицина» 1975 г.