РЕТИКУЛЯРНАЯ ФОРМАЦИЯ СТВОЛА МОЗГА

Итак, большая серия работ (Jasper, 1960), выполненных в разных условиях, дала основание признать, что различные формы активации коры, начиная от электрографического пробуждения и кончая ориентировочным рефлексом, могут иметь в своей основе кортикофугаль- ное вовлечение ретикулярной формации.

Природа ориентировочного рефлекса и его нейрофизиологические механизмы подробно обсуждаются в монографии О. С. Виноградовой (1961). Мы коснулись этой проблемы лишь для того, чтобы продемонстрировать сложность и многообразие кортико-ретикулярных взаимоотношений, которые проявляются не только в биоэлектрических явлениях или в простых рефлекторных актах, но и в поведении животного. Чтобы завершить анализ данной группы работ и перейти к следующей, необходимо обратить специальное внимание на то обстоятельство, что реакция пробуждения и другие формы активации, вызванные с различных участков коры, проявляются неодинаково. Наиболее интенсивная реакция имеет место при стимуляции проекционных сенсорных областей коры и особенно сенсомоторных. Преимущество соматических систем было очевидным и при периферической активации.

Как мы увидим дальше, и в пределах сенсомоторной области коры функциональные взаимоотношения с ретикулярной формацией ствола, а также с неспецифической системой таламуса представлены по-разному.

В коре больших полушарий, как это хорошо известно, имеет место двойственное представительство проекционных систем. Это относится не только к сенсомоторной системе, но также к зрительной и слуховой. Однако до сих пор при исследовании различных проблем, связанных в той или иной форме с участием коры больших полушарий, в том числе и проблемы кортико-ретикулярных взаимоотношений, это важное обстоятельство оставалось вне поля зрения большинства исследователей.

По-видимому, редко кто считал необходимым подойти дифференцированно к оценке значимости каждой из двух корковых областей сенсорного представительства в различных механизмах мозга.

Между тем изучение проблемы двойственного представительства позволило внести некоторые новые взгляды в понимание механизмов деятельности анализаторов (Р. А. Дуринян, А. Г. Рабин, 1971), в том числе в проблему кортико-ретикулярного взаимодействия. Мы рассмотрим эту проблему, являющуюся одной из центральных тем данной монографии, в следующем разделе.

Остановимся на следующей группе работ, которые раскрыли ряд особенностей кортико-ретикулярного взаимодействия. Эти работы связаны с изучением биоэлектрических реакций, вызываемых в ретикулярной формации при раздражении различных областей коры. Такой подход позволил не только установить наличие связей, но н определить некоторые особенности кортикоретикулярных взаимоотношений. Раздражая отдельные участки коры и исследуя характер вызванных потенциалов в различных областях ретикулярной формации, French, Hernandez-Peon и Livingston (1955) составили подробную карту кортикофугальных связей (см. рис. 1, а). При сравнении активных точек, откуда, вероятно, и начинаются кортикофугальные пути, с данными другой карты (см. рис. 1, в), где указаны активные точки, раздражение которых вызывает электрографическую реакцию пробуждения, видно поразительное совпадение.

Наиболее отчетливые вызванные потенциалы отводились при стимуляции проекционных областей коры от ретикулярной формации среднего мозга, от субталамуса, дорсального гипоталамуса и неспецифических ядер таламуса. Указанные области среднего мозга совпадают с теми же областями, где отводятся отчетливые фокальные потенциалы при периферической афферентной стимуляции, и почти совпадают с теми областями, при стимуляции которых имеет место реакция активации на ЭЭГ. На препаратах encephale isole Bremer (1954), применив одиночную электрическую стимуляцию коры, показал связи сомато-сенсорной, слуховой, зрительной и супрасильвиевой областей с ретикулярной формацией среднего мозга. Пожалуй, он был первым, кто провел сравнение между реакциями, вызываемыми при стимуляции I и II сомато-сенсорных областей коры.

Источники и литература

  • Дуринян Р.А. Корковый контроль неспецифических систем мозга. М., изд. «Медицина» 1975 г.