КОРТИКО-РЕТИКУЛЯРНЫЕ СВЯЗИ
В этой системе связей мы рассмотрим главным образом афферентные проекции, направляющиеся из соматосенсорной области коры в ретикулярную формацию ствола мозга.
Такое предпочтение к сомато-сенсорным системам продиктовано несколькими обстоятельствами. Во-первых, при решении каких-либо сложных вопросов целесообразно всегда выбирать наиболее ясную модель. Этим условиям лучше всего отвечает именно соматическая сенсорная система с ее четкими соматотопическими проекциями на всех уровнях мозга, в том числе и в коре больших полушарий. Такая организация дает возможность с достаточной степенью точности контролировать распределение афферентных сигналов в разных структурах мозга и определять взаимоотношения одноименных проекций друг с другом. Во-вторых, восходящие спинальные афферентные связи ретикулярной формации, которые мы рассмотрели выше, принадлежат соматической системе, в связи с чем разумно рассмотреть кортико-ретикулярные связи той же системы. В-третьих, соматическая сенсорная система имеет непосредственное отношение к двигательной системе мозга, и поэтому ее связи и функциональные взаимоотношения с ретикулярной формацией являются более тесными и надежными. По-видимому, не случайно большая часть исследований в этой области посвящена изучению сомато-ретикулярных взаимоотношений.
Анатомические доказательства (Walker, 1966) существования кортико-ретикулярных афферентных связей хотя и не столь многочисленны, но достаточно убедительны и однозначны. Они обнаружены как у высших млекопитающих (кошки, обезьяны), так и у человека, что свидетельствует об универсальности этой системы связей и, по-видимому, их важной роли в механизмах высокодифференцированного мозга.
Как и следовало ожидать, подавляющее большинство кортико-ретикулярных волокон берет начало в передних отделах коры (поле 4S, поле 6, лобные доли). Первые сведения об этом были получены при исследовании мозга человека после травматических поражений или оперативных вмешательств, причем особенно много обнаружено дегенерировавших волокон из поля 4 моторной коры. Экспериментальные исследования на животных после термокоагуляции коры или ее удаления не только подтвердили эти находки, но позволили проследить путь дегенерировавших волокон до ретикулярной формации продолговатого мозга.
Некоторые кортико-ретикулярные волокна берут начало в теменной доле, в височной доле и, наконец, на медиальной поверхности полушарий, в поясной извилине. Большинство исследователей отмечали, что кортикоретикулярные волокна следуют вниз в составе пирамидного тракта, который покидают на уровне продолговатого мозга.
Эта картина создает впечатление, что в ретикулярную формацию заходят именно коллатерали пирамидного тракта, а не специальная система волокон. Указанная ситуация напоминает то, что имело место при изучении спинальных афферентных связей, когда делались попытки выделить прямые спино-ретикулярные связи и коллатерали спино-таламических путей, расположенные в одних и тех же канатиках спинного мозга.
В данном случае следует подчеркнуть, что пирамидный тракт, составленный из аксонов крупных и средних пирамид моторной коры, является совершенно самостоятельной системой и рассматривается как эфферентный кортико-спинальный и кортико-бульбарный моторные пути (Crosby, Humphrey, Lauer, 1962), причем бульбарный отдел этого тракта заканчивается в моторных ядрах черепно-мозговой системы (как и в спинном мозге) и нс имеет отношения к ретикулярной формации. Это система пусковых, дискретных, моторных реакций с такой же четкой соматотопической организацией, как лемнисковая афферентная система соматической чувствительности (Patton, Amassian, 1960). Все остальные волокна, идущие в общем пучке с этим трактом, не принадлежат к пирамидной системе, а являются лишь ее попутчиками и путь их завершается в различных областях ретикулярной формации ствола мозга (Kuypers, 1960). Сказанное отнюдь не отрицает возможности, что некоторое число коллатералей пирамидного тракта может заходить в ретикулярную формацию, наподобие коллатералей медиального лемниска. В данном случае мы хотели подчеркнуть, что кортико-ретикулярные связи, которые начинаются в различных ообластях переднего отдела коры больших полушарий, представляют собой самостоятельную систему и не должны рассматриваться как «ретикулярная ветвь пирамидного тракта». Необходимо подчеркнуть также, что среди кортико-ретикулярных волокон следует различать разные системы связей в зависимости от места их возникновения. Мы уделяем специальное внимание кортико-ретикулярным связям проекционных областей коры, особенно сомато-сенсорных областей, так как полагаем, что эти связи способны сохранить соматотопию своих проекций в ретикулярной формации.